История формирования флоры и фауны
Геологическое прошлое и современный режим Балтийского моря дают возможность понять состав его населения.
Пресное Балтайское Ледовое озеро-море заселялось пресноводной фауной, и трудно решить, остались ли в Балтийском море какие-то компоненты этой исходной фауны. Но этот вопрос не имеет существенного значения, так как и во всё последующее время пресноводная фауна имела возможность проникать в Балтийское море, если это допускали физиологические и биологические особенности тех или иных пресноводных форм (их эвритопность). В истории Балтийского моря пресноводная фауна несколько раз захватывала водоём почти полностью, особенно в фазы Ледового озера и Анцилового моря. По мере проникновения вглубь моря, в его северные и восточные части, примесь пресноводных форм становится всё более и более ощутительной и в наиболее опреснённых частях моря пресноводные организмы составляют значительную часть населения. Пресноводные формы проникают в Балтийское море до солёности 4—5‰, а отдельные формы встречаются и при солёности 7‰. Из пресноводных моллюсков здесь наиболее обычны различные прудовики (.Limnaea), неритина, битиния, палюдина и катушки (.Planorbis). Очень обычен рачок водяной ослик (Asellus aquaticus), в большом числе личинки мотыля (Chironomidae) и т. д.
То же самое и в планктоне. Широкое распространение среди планктон-ных водорослей в Балтийском море имеют пресноводные сине-зелёные водоросли и особенно афанизоменон (Aphanizomenon flos aquoe) и в очень большом числе эвригалинные пресноводные коловратки — различные виды родов брахионус, анурея, триартра, полиартра, аспланхна и др. Некоторые пресноводные формы, особенно диатомовые и коловратки, о чём мы писали уже выше, дают наиболее сильное развитие не в пресной, а в солоноватой воде при солёности 3—5‰. Здесь они перемешиваются с формами солоноватоводными и морскими.
Значительный след в ископаемой и современной фауне Балтийского моря оставило солёное и холодное Иольдиевое море. В это время, когда сильному охлаждению подвергалась и вся северная часть Атлантического океана, в Балтийское море проникла холодноводная фауна, наиболее выносливая к солёности, часть которой существует в нём и ныне.
Многие формы из этой группы носят в Балтийском море реликтовый или полуреликтовый характер, так как оторваны от основного ареала, отодвинутого наступившим потеплением к северу. Гренландский тюлень (рис. 228) вымер в Балтийском море, другие сохранились.
Из них в качестве примера можно назвать моллюска астарту (Astarte borealis), червя галикриптуса (Halicryptus spinulosus), ракообразное понтопорейю (Роntoporeia femorata) (рис. 229) и многих других.
Они совсем отсутствуют у западных побережий Скандинавского полуострова, главное же распространение их приурочено к Северному Ледовитому океану. Среди этих форм есть и типично морские формы, как моллюски астарте, или макома (Масота calcarea), или червь галикриптус; есть и такие, которые встречаются главным образом у побережий и выносят сильное опреснение, как, например, ракообразное мизис (Mysis oculata). В Балтийском море они встречаются только в самой западной части или на юге его, как астарте или галикриптус (рис. 230).
В целом в фауне Балтийского моря резко преобладают арктические формы, в силу его сурового зимнего режима. Некоторые группы животных представлены в Балтийском море на 70% арктическими формами, а в Северном море только на 20%. Удивительное сходство по составу фауны наблюдается между некоторыми частями Балтийского моря, в частности его глубинной зоной и восточным побережьем Гренландии — одним из наиболее холодных районов Арктики.
Несколько иначе обстоит дело с другой группой арктических реликтов в Балтийском море, с её солоноватоводными реликтами, встречающимися только в наиболее опреснённых частях Северного Ледовитого океана, в устьях рек, в него впадающих, во множестве пресных озёр, связанных с этими реками, вплоть до Каспийского моря. Мы уже говорили выше об этих формах рыб и ракообразных. Это те же ракообразные — мизис, понтопорейа, гаммаракантус, паллазея, лимнокалянус, мезидотеа, рыбы — четырёхрогий бычок, корюшка, сиги и многие другие. Этот столь характерный реликтовый солоноватоводный комплекс возник ещё в доиольдиевое время, и Балтийское море — вторичный его ареал. Трудно допустить, чтобы эти формы, не выносящие воды полной солёности, могли проникать в Балтийское море, как и предыдущие, в холодное послеледниковое время с запада, из Северного моря. Вероятнее, что они попали в бассейн Балтийского моря ещё в период Ледового озера и не с запада, а с северо-востока, из Арктики. Может быть, частично они проникли с северо-востока уже в иольдиевое время через пролив, соединявший Балтику с Белым морем.
Многие солоноватоводные реликты в Балтийском море приурочены к наиболее холодным и опреснённым его частям (рис. 231), очень ярким примером чего могут служить рачки лимнокалянус (Limnocalanus grimaldii) и понтопорейя (Pontoporeia affinis).
Своеобразное место в фауне Балтийского моря занимают солоноватоводные вселенцы с далёкого юга — из Каспийского моря, проникшие туда в течение совсем недавнего времени, можно сказать последнего столетия. Это гидроидный полип Cordylophora caspia, двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha и амфипода Corophium curvispinum. Все три формы легко могут распространяться с речными судами; две первые прикрепляются к подводным предметам, а третий живёт в тонких трубочках, которые также помогают ему оставаться среди обрастаний на днищах судов. Очевидно, эти «путешественники» проникли из Каспия в Балтийское море Мариинской системой.
В литориновое время в Балтийское море стала проникать более теплолюбивая (бореальная) флора и фауна из Атлантического океана, и к трём рассмотренным выше добавился четвёртый компонент, в настоящее время, пожалуй, наиболее обильно представленный в населении Балтийского моря. Совершенно очевидно, что из богатой атлантической фауны смогли проникнуть в Балтику только наиболее эвригалинные и мелководные формы. Однако последующее понижение солёности Балтийского моря на 5—6‰ привело к вымиранию многих из них, в том числе нескольких видов тюленей, в частности гренландского, прибрежных морских моллюсков литорин (Littorina littorea и L. rudis) и др.
В это же время Балтийское море заселялось формами, теперь наиболее массовыми в нём, причём громадное преобладание имеют среди них литоральные формы северной Атлантики — из двустворчатых моллюсков макома (Масота baltica), мидия (Mytilus edulis), сердцевидка съедобная (Cardium edule) и песчаная ракушка (Муа arenaria), из червей морской пескожил (Arenicola marina), приапулус (Priapulus саudatus) и галикриптус (Halicryptus spinulosus), из ракообразных бокоплавы (Gammarus locusta и G. duebeni), изопода иера (laera albifrons), усоногое — морской жёлудь (Balanus improuisus) и рыбки маслюк (Рholts gunellus) и бельдюга (Zoarces viviparus). Все эти литоральные животные известны нам уже с осушной полосы Баренцова и Белого морей. Но Балтийское море безливное, и в нём литоральные животные ушли (рис. 232) под поверхность моря и часто на глубины в несколько десятков метров, так как в результате длительного существования на осушной полосе моря у них выработалась способность легко переносить резкие колебания факторов среды, в том числе и солёности.
Вселение отдельных атлантических форм внутрь Балтийского моря происходит и в наше время, и процесс этот далеко ещё не может считаться законченным. Целый ряд форм полихет, ракообразных и моллюсков проникли в Балтийское море в самые последние десятилетия.
Мы уже упоминали о замечательном путешественнике — китайском крабе (Eriocheir sinensis), завезённом кораблями из Китайского моря в 1912 г. в устье Эльбы. За истекшие четверть века краб расселился не только по Северному морю и рекам его бассейна, но и по рекам бассейна Балтийского моря (рис. 233).
Пресное Балтайское Ледовое озеро-море заселялось пресноводной фауной, и трудно решить, остались ли в Балтийском море какие-то компоненты этой исходной фауны. Но этот вопрос не имеет существенного значения, так как и во всё последующее время пресноводная фауна имела возможность проникать в Балтийское море, если это допускали физиологические и биологические особенности тех или иных пресноводных форм (их эвритопность). В истории Балтийского моря пресноводная фауна несколько раз захватывала водоём почти полностью, особенно в фазы Ледового озера и Анцилового моря. По мере проникновения вглубь моря, в его северные и восточные части, примесь пресноводных форм становится всё более и более ощутительной и в наиболее опреснённых частях моря пресноводные организмы составляют значительную часть населения. Пресноводные формы проникают в Балтийское море до солёности 4—5‰, а отдельные формы встречаются и при солёности 7‰. Из пресноводных моллюсков здесь наиболее обычны различные прудовики (.Limnaea), неритина, битиния, палюдина и катушки (.Planorbis). Очень обычен рачок водяной ослик (Asellus aquaticus), в большом числе личинки мотыля (Chironomidae) и т. д.
То же самое и в планктоне. Широкое распространение среди планктон-ных водорослей в Балтийском море имеют пресноводные сине-зелёные водоросли и особенно афанизоменон (Aphanizomenon flos aquoe) и в очень большом числе эвригалинные пресноводные коловратки — различные виды родов брахионус, анурея, триартра, полиартра, аспланхна и др. Некоторые пресноводные формы, особенно диатомовые и коловратки, о чём мы писали уже выше, дают наиболее сильное развитие не в пресной, а в солоноватой воде при солёности 3—5‰. Здесь они перемешиваются с формами солоноватоводными и морскими.
Значительный след в ископаемой и современной фауне Балтийского моря оставило солёное и холодное Иольдиевое море. В это время, когда сильному охлаждению подвергалась и вся северная часть Атлантического океана, в Балтийское море проникла холодноводная фауна, наиболее выносливая к солёности, часть которой существует в нём и ныне.
Многие формы из этой группы носят в Балтийском море реликтовый или полуреликтовый характер, так как оторваны от основного ареала, отодвинутого наступившим потеплением к северу. Гренландский тюлень (рис. 228) вымер в Балтийском море, другие сохранились.
Рисунок 228. Ареал гренландского тюленя.
Из них в качестве примера можно назвать моллюска астарту (Astarte borealis), червя галикриптуса (Halicryptus spinulosus), ракообразное понтопорейю (Роntoporeia femorata) (рис. 229) и многих других.
Рисунок 229. Ареалы червя Halicryptus Spinulosus (А) и ракообразного Pontoporeia femorata (Б) в Балтийском море.
Они совсем отсутствуют у западных побережий Скандинавского полуострова, главное же распространение их приурочено к Северному Ледовитому океану. Среди этих форм есть и типично морские формы, как моллюски астарте, или макома (Масота calcarea), или червь галикриптус; есть и такие, которые встречаются главным образом у побережий и выносят сильное опреснение, как, например, ракообразное мизис (Mysis oculata). В Балтийском море они встречаются только в самой западной части или на юге его, как астарте или галикриптус (рис. 230).
Рисунок 230. Распределение по солёности трёх основных компонентов балтийской фауны.
В целом в фауне Балтийского моря резко преобладают арктические формы, в силу его сурового зимнего режима. Некоторые группы животных представлены в Балтийском море на 70% арктическими формами, а в Северном море только на 20%. Удивительное сходство по составу фауны наблюдается между некоторыми частями Балтийского моря, в частности его глубинной зоной и восточным побережьем Гренландии — одним из наиболее холодных районов Арктики.
Несколько иначе обстоит дело с другой группой арктических реликтов в Балтийском море, с её солоноватоводными реликтами, встречающимися только в наиболее опреснённых частях Северного Ледовитого океана, в устьях рек, в него впадающих, во множестве пресных озёр, связанных с этими реками, вплоть до Каспийского моря. Мы уже говорили выше об этих формах рыб и ракообразных. Это те же ракообразные — мизис, понтопорейа, гаммаракантус, паллазея, лимнокалянус, мезидотеа, рыбы — четырёхрогий бычок, корюшка, сиги и многие другие. Этот столь характерный реликтовый солоноватоводный комплекс возник ещё в доиольдиевое время, и Балтийское море — вторичный его ареал. Трудно допустить, чтобы эти формы, не выносящие воды полной солёности, могли проникать в Балтийское море, как и предыдущие, в холодное послеледниковое время с запада, из Северного моря. Вероятнее, что они попали в бассейн Балтийского моря ещё в период Ледового озера и не с запада, а с северо-востока, из Арктики. Может быть, частично они проникли с северо-востока уже в иольдиевое время через пролив, соединявший Балтику с Белым морем.
Многие солоноватоводные реликты в Балтийском море приурочены к наиболее холодным и опреснённым его частям (рис. 231), очень ярким примером чего могут служить рачки лимнокалянус (Limnocalanus grimaldii) и понтопорейя (Pontoporeia affinis).
Рисунок 231. Распространение ракообразных Limnocalanus grimaldii (А), Pontoporeia affinis (Б) в Балтийском море.
Своеобразное место в фауне Балтийского моря занимают солоноватоводные вселенцы с далёкого юга — из Каспийского моря, проникшие туда в течение совсем недавнего времени, можно сказать последнего столетия. Это гидроидный полип Cordylophora caspia, двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha и амфипода Corophium curvispinum. Все три формы легко могут распространяться с речными судами; две первые прикрепляются к подводным предметам, а третий живёт в тонких трубочках, которые также помогают ему оставаться среди обрастаний на днищах судов. Очевидно, эти «путешественники» проникли из Каспия в Балтийское море Мариинской системой.
В литориновое время в Балтийское море стала проникать более теплолюбивая (бореальная) флора и фауна из Атлантического океана, и к трём рассмотренным выше добавился четвёртый компонент, в настоящее время, пожалуй, наиболее обильно представленный в населении Балтийского моря. Совершенно очевидно, что из богатой атлантической фауны смогли проникнуть в Балтику только наиболее эвригалинные и мелководные формы. Однако последующее понижение солёности Балтийского моря на 5—6‰ привело к вымиранию многих из них, в том числе нескольких видов тюленей, в частности гренландского, прибрежных морских моллюсков литорин (Littorina littorea и L. rudis) и др.
В это же время Балтийское море заселялось формами, теперь наиболее массовыми в нём, причём громадное преобладание имеют среди них литоральные формы северной Атлантики — из двустворчатых моллюсков макома (Масота baltica), мидия (Mytilus edulis), сердцевидка съедобная (Cardium edule) и песчаная ракушка (Муа arenaria), из червей морской пескожил (Arenicola marina), приапулус (Priapulus саudatus) и галикриптус (Halicryptus spinulosus), из ракообразных бокоплавы (Gammarus locusta и G. duebeni), изопода иера (laera albifrons), усоногое — морской жёлудь (Balanus improuisus) и рыбки маслюк (Рholts gunellus) и бельдюга (Zoarces viviparus). Все эти литоральные животные известны нам уже с осушной полосы Баренцова и Белого морей. Но Балтийское море безливное, и в нём литоральные животные ушли (рис. 232) под поверхность моря и часто на глубины в несколько десятков метров, так как в результате длительного существования на осушной полосе моря у них выработалась способность легко переносить резкие колебания факторов среды, в том числе и солёности.
Рисунок 232. Заселение литоральной фауной сублиторали Балтийского моря.
Вселение отдельных атлантических форм внутрь Балтийского моря происходит и в наше время, и процесс этот далеко ещё не может считаться законченным. Целый ряд форм полихет, ракообразных и моллюсков проникли в Балтийское море в самые последние десятилетия.
Мы уже упоминали о замечательном путешественнике — китайском крабе (Eriocheir sinensis), завезённом кораблями из Китайского моря в 1912 г. в устье Эльбы. За истекшие четверть века краб расселился не только по Северному морю и рекам его бассейна, но и по рекам бассейна Балтийского моря (рис. 233).
Рисунок 233. Распространение китайского краба в Балтийском море за 26 лет. Чёрные кружки показывают проникновение крабов вверх по рекам.