Некоторые особенности флоры и фауны
Исходя из исторического прошлого наших южных морей и особенностей их гидрологического и гидрохимического режима, нам легче понять пути формирования, современное распределение и особенности населяющих их флоры и фауны.
Мы уже указывали, что в четвертичное время с образованием Дарданелл в Чёрное и Азовское моря проникла средиземноморская (атлантическая) фауна и, оттеснив коренную автохтонную фауну в устья рек и опреснённые части моря, стала хозяином в этих двух водоёмах. Уже в недавнее время (несколько тысяч лет назад) некоторое число представителей этой атлантической флоры и фауны проникло из Азовского моря в Каспийское, через Кумо-Манычскую впадину, и даже в Аральское море, через Узбой, и ныне продолжает продвигаться на восток без участия или с участием человека. Весьма замечательно, что некоторые морские формы не может остановить даже широкое сухопутье, разделяющее Каспийское и Чёрное моря.
Однако с продвижением на восток чрезвычайно разнообразная средиземноморская фауна беднеет (рис. 240), и в Аральском море встречаются уже только два вида — двустворчатый моллюск сердцевидка (Cardium edule) и цветковое морское растение зостера (Zostera nana) (табл. 70).
Качественное обеднение средиземноморской фауны в Чёрном море захватывает в первую очередь наиболее стеногалинную часть населения — радиолярий, сифонофор, ктенофор, кораллов, гефирей, многие группы ракообразных преимущественно десятиногих; все группы моллюсков и особенно головоногих, крылоногих и брюхоногих; плеченогих, иглокожих, оболочниковых и рыб. Это обеднение связано ещё и с тем, что в Чёрном море на глубине свыше 120–150 м начинается «царство сероводорода», и все глубоководные организмы, естественно, не могут здесь существовать.
Те изменения, которые претерпевают средиземноморская флора и фауна при своём продвижении на восток по системе наших южных морей, определяются прежде всего:
1)Понижением солёности от 37 до 10 ‰.
2)Изменением солевого состава воды (повышение количества сульфатов и магния).
3)Понижением зимней температуры воды от 13–15 до 6—5—0° и даже до отрицательной.
4)Своеобразием глубинного режима (обеднение кислородом и даже появление сероводорода).
5)Сложной системой конкуренции, устанавливающейся с местной автохтонной фауной.
6)Изоляцией Каспийского и Аральского морей.
Об одном типе изменений — обеднении качественного состава — мы уже говорили.
Происходят существенные изменения и в количественном соотношении отдельных групп и форм. Так как из средиземноморской флоры и фауны в Чёрном и особенно Азовском море и тем более в Каспийском и Аральском морях могут существовать только немногие наиболее выносливые к изменениям внешней среды формы, они получают в этих новых условиях столь массовое развитие, какого никогда не дают в своих «нормальных» условиях существования.
Очень хорошо выразил это Ч. Дарвин, когда писал, что «формы, образовавшиеся на больших территориях и уже победившие многих соперников, более способны к широкому расселению». Поэтому некоторые из подобных форм дали такое массовое развитие в Чёрном и Азовском морях, а немногие «средиземноморцы», попавшие в Каспийское море, дали в нём чрезвычайно бурное развитие. Жизнестойкость этих форм чрезвычайно велика и часто гораздо более велика, чем у местных форм. Многими исследователями обращалось внимание на то, что в условиях, значительно отклоняющихся от исходных (аномальных), те немногие организмы, которые смогли в них существовать, дают в них исключительно массовое развитие. Особенно характерно в этом отношении Азовское море, сильно уклоняющееся от нормальных морских водоёмов. Можно было бы думать, что ни морские, ни пресноводные организмы не смогут существовать в водоёмах малой солёности, и действительно проникают туда немногие формы, но часто дают там громадное развитие. В северо-западном углу Чёрного моря колоссальные скопления образует красная водоросль филлофора. Широкой каймой опоясывая всё Чёрное море, залегают мощные колонии моллюсков — мидий (Mytilus galloprovinciaUs) и фазеолин (Моdiola phaseolina). Дно Азовского моря покрыто массами моллюсков — синдесмии (Syndesmya ovata), кардиума (Cardium edule) и митилястера (Му-tilaster lineatus).
Попавшие в Каспийское море креветки леандеры (Leander adspersus и L. squilla), моллюск митилястер (Mytilaster i neatus), червь нереис (Nereis succinea) получили там столь массовое развитие, какого они не имеют нигде, — ни в Чёрном море, ни в какой другой части Атлантики. Многие атлантические формы, вселившиеся в Чёрное и Азовское моря, изменили свои типичные местообитания и приобрели различные новые морфологические и физиологические особенности.
Ещё первые исследователи фауны наших южных морей подметили характерные отличия черноморско-азовских флоры и фауны от средиземно-морских. Указывалось, что многие рыбы и ракообразные в Чёрном море имеют меньшие размеры, чем в Средиземном.
Для многих черноморских моллюсков установлена большая близость по многим признакам к атлантическим формам, а не средиземноморским (размеры и форма тела, толщина, скульптура и окраска раковины). Это понятно, если учесть, что температурный режим Чёрного моря, особенно зимний, ближе к северной Атлантике, нежели к Средиземному морю.
Сходство черноморской фауны с фауной северных областей Атлантического океана сказывается, во-первых, в подборе родов и видов и, во-вторых, в отмеченном выше морфологическом сходстве черноморских форм с атлантическими. Что касается первой черты сходства, то Чёрное море как бы отобрало северные формы, сохраняющиеся здесь с ледникового периода и вымершие или очень слабо представленные в Средиземном море. Они сохранили в Чёрном море также и облик холодноводности, а в Средиземном, под влиянием гораздо более высокой температуры, претерпели изменение. Возможно допустить также, что средиземноморские формы, заселив Чёрное и Азовское моря, так сказать «переделались» на североатлантический лад (атлавизировались).
Среди тех изменений, которые могут претерпевать разные черноморские виды, помимо изменения размеров тела, можно указать, например, на массивность раковины моллюсков. Оказывается, что черноморские моллюски имеют более лёгкую раковину, чем моллюски Средиземного моря и Атлантического океана. У черноморских двустворчатых моллюсков отношение веса раковины к весу тела колеблется от 0,95 до 4,5% (в среднем 1,8%), а у моллюсков полносолёных морей от 1,25 до 10,8% (в среднем 3,5%).
Не мало и таких форм, которые сформировали в Чёрном море новые подвиды и даже виды, например морской гребешок (Pecten ponticus), устрица (Ostrea taurica), камбала (Rhombus maeoticus), пикша (Gadus euxinus) и многие другие.
Наряду с атлантической фауной большое значение имеет в наших южных морях, особенно в Каспийском, своя самобытная, в значительной степени уже реликтовая «каспийская» фауна. Те фауна и флора, которым мы даём такое название, потому что они наиболее полно выражены в Каспийском море, представляют собой древний автохтонный комплекс, ведущий начало от типично морской третичной фауны, переработанной последующими фазами опреснения в так называемую понтическую фауну. Возможно, что исходная морская третичная фауна имеет разнородный генезис; морская фауна могла несколько раз и с разных сторон «прорываться» в водоёмы, занимавшие область Чёрного и Каспийского морей.
Наиболее характерны для каспийской автохтонной фауны (рис. 243) губки особого семейства Mecznikowiidae, гидроид Cordylophora caspia, медузы Caspionema и Ostroumova, моллюски семейств Cardiidae, Dressensiidae и Hydrobiidae, полихеты Hypana, Hypanola, Parhypanа, ракообразные Pontogammarus, Gmelina, Mesomysшs, Astacus, Pseudocuma и многие другие, мшанки Victorella, а из рыб осетровые, сельди и многие бычки семейства Gobidae (рис. 244).
Эта автохтонная фауна, в Каспии расселённая по всему морю, в Чёрном и Азовском морях сосредоточена в наиболее опреснённых участках — лиманах, устьях рек и в восточной части Таганрогского залива; открытые же части Чёрного и Азовского морей заселены средиземноморской флорой и фауной, проникшей сюда после «прорыва» Дарданелл. Это хорошо может быть иллюстрировано по составу трёх отрядов высших ракообразных (мизид, кумацей и амфипод) (табл. 71).
При этом средиземноморские и каспийские элементы фауны сравнительно мало перемешиваются в Чёрном и Азовском морях и существуют более или менее разобщённо.
В распределении реликтовой каспийской фауны в Азовском и Каспийском морях наблюдается существенное различие. В бассейне Азовского моря реликты в основном сосредоточены в устьевых зонах рек, в совершенно пресной воде. В самом Азовском море встречается только 6–7 видов этих реликтов, в Каспийском же море главная их масса обитает в солёных водах самого моря.
Мы уже указывали, что в четвертичное время с образованием Дарданелл в Чёрное и Азовское моря проникла средиземноморская (атлантическая) фауна и, оттеснив коренную автохтонную фауну в устья рек и опреснённые части моря, стала хозяином в этих двух водоёмах. Уже в недавнее время (несколько тысяч лет назад) некоторое число представителей этой атлантической флоры и фауны проникло из Азовского моря в Каспийское, через Кумо-Манычскую впадину, и даже в Аральское море, через Узбой, и ныне продолжает продвигаться на восток без участия или с участием человека. Весьма замечательно, что некоторые морские формы не может остановить даже широкое сухопутье, разделяющее Каспийское и Чёрное моря.
Однако с продвижением на восток чрезвычайно разнообразная средиземноморская фауна беднеет (рис. 240), и в Аральском море встречаются уже только два вида — двустворчатый моллюск сердцевидка (Cardium edule) и цветковое морское растение зостера (Zostera nana) (табл. 70).
Рисунок 240. Качественное обилие средиземноморской фауны и её обеднение с проникновением на восток. Числами показано общее количество видов животных, стрелкой — путь проникновения средиземноморской фауны на восток.
| Общее количество | свыше 7 000 | около 1 200 | около 100 | 14 | 2 |
| в том числе: | |||||
| Водоросли-макрофиты (бурые, зелёные, красные) | 423 | 221 | 33 | 0 | 0 |
| Кишечнополостные | 208 | 44 | 3 | 0 | 0 |
| Полихеты | 433 | 123 | 13 | 2 | 0 |
| Веслоногие ракообразные | 304 | 77 | 8 | 0 | 0 |
| Амфиподы | 223 | 70 | 15 | 0 | 0 |
| Изоподы | 159 | 32 | 3 | — | — |
| Десятиногие | 251 | 35 | 3 | 2 | 0 |
| Двустворчатые моллюски | 358 | 49 | 6 | 2 | 1 |
| Брюхоногие моллюски | 965 | 74 | 2 | 0 | 0 |
| Головоногие моллюски | 72 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Крылоногие моллюски | 26 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Иглокожие | 100 | 3 | 0 | 0 | 0 |
| Мшанки | 306 | 12 | 2 | 0 | 0 |
| Плеченогие | 23 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Оболочниковые | 200 | 16 | 0 | 0 | 0 |
| Рыбы | 549 | 112 | 27 | 5 | 0 |
Качественное обеднение средиземноморской фауны в Чёрном море захватывает в первую очередь наиболее стеногалинную часть населения — радиолярий, сифонофор, ктенофор, кораллов, гефирей, многие группы ракообразных преимущественно десятиногих; все группы моллюсков и особенно головоногих, крылоногих и брюхоногих; плеченогих, иглокожих, оболочниковых и рыб. Это обеднение связано ещё и с тем, что в Чёрном море на глубине свыше 120–150 м начинается «царство сероводорода», и все глубоководные организмы, естественно, не могут здесь существовать.
Те изменения, которые претерпевают средиземноморская флора и фауна при своём продвижении на восток по системе наших южных морей, определяются прежде всего:
1)Понижением солёности от 37 до 10 ‰.
2)Изменением солевого состава воды (повышение количества сульфатов и магния).
3)Понижением зимней температуры воды от 13–15 до 6—5—0° и даже до отрицательной.
4)Своеобразием глубинного режима (обеднение кислородом и даже появление сероводорода).
5)Сложной системой конкуренции, устанавливающейся с местной автохтонной фауной.
6)Изоляцией Каспийского и Аральского морей.
Об одном типе изменений — обеднении качественного состава — мы уже говорили.
Происходят существенные изменения и в количественном соотношении отдельных групп и форм. Так как из средиземноморской флоры и фауны в Чёрном и особенно Азовском море и тем более в Каспийском и Аральском морях могут существовать только немногие наиболее выносливые к изменениям внешней среды формы, они получают в этих новых условиях столь массовое развитие, какого никогда не дают в своих «нормальных» условиях существования.
Очень хорошо выразил это Ч. Дарвин, когда писал, что «формы, образовавшиеся на больших территориях и уже победившие многих соперников, более способны к широкому расселению». Поэтому некоторые из подобных форм дали такое массовое развитие в Чёрном и Азовском морях, а немногие «средиземноморцы», попавшие в Каспийское море, дали в нём чрезвычайно бурное развитие. Жизнестойкость этих форм чрезвычайно велика и часто гораздо более велика, чем у местных форм. Многими исследователями обращалось внимание на то, что в условиях, значительно отклоняющихся от исходных (аномальных), те немногие организмы, которые смогли в них существовать, дают в них исключительно массовое развитие. Особенно характерно в этом отношении Азовское море, сильно уклоняющееся от нормальных морских водоёмов. Можно было бы думать, что ни морские, ни пресноводные организмы не смогут существовать в водоёмах малой солёности, и действительно проникают туда немногие формы, но часто дают там громадное развитие. В северо-западном углу Чёрного моря колоссальные скопления образует красная водоросль филлофора. Широкой каймой опоясывая всё Чёрное море, залегают мощные колонии моллюсков — мидий (Mytilus galloprovinciaUs) и фазеолин (Моdiola phaseolina). Дно Азовского моря покрыто массами моллюсков — синдесмии (Syndesmya ovata), кардиума (Cardium edule) и митилястера (Му-tilaster lineatus).
Попавшие в Каспийское море креветки леандеры (Leander adspersus и L. squilla), моллюск митилястер (Mytilaster i neatus), червь нереис (Nereis succinea) получили там столь массовое развитие, какого они не имеют нигде, — ни в Чёрном море, ни в какой другой части Атлантики. Многие атлантические формы, вселившиеся в Чёрное и Азовское моря, изменили свои типичные местообитания и приобрели различные новые морфологические и физиологические особенности.
Ещё первые исследователи фауны наших южных морей подметили характерные отличия черноморско-азовских флоры и фауны от средиземно-морских. Указывалось, что многие рыбы и ракообразные в Чёрном море имеют меньшие размеры, чем в Средиземном.
Для многих черноморских моллюсков установлена большая близость по многим признакам к атлантическим формам, а не средиземноморским (размеры и форма тела, толщина, скульптура и окраска раковины). Это понятно, если учесть, что температурный режим Чёрного моря, особенно зимний, ближе к северной Атлантике, нежели к Средиземному морю.
Сходство черноморской фауны с фауной северных областей Атлантического океана сказывается, во-первых, в подборе родов и видов и, во-вторых, в отмеченном выше морфологическом сходстве черноморских форм с атлантическими. Что касается первой черты сходства, то Чёрное море как бы отобрало северные формы, сохраняющиеся здесь с ледникового периода и вымершие или очень слабо представленные в Средиземном море. Они сохранили в Чёрном море также и облик холодноводности, а в Средиземном, под влиянием гораздо более высокой температуры, претерпели изменение. Возможно допустить также, что средиземноморские формы, заселив Чёрное и Азовское моря, так сказать «переделались» на североатлантический лад (атлавизировались).
Среди тех изменений, которые могут претерпевать разные черноморские виды, помимо изменения размеров тела, можно указать, например, на массивность раковины моллюсков. Оказывается, что черноморские моллюски имеют более лёгкую раковину, чем моллюски Средиземного моря и Атлантического океана. У черноморских двустворчатых моллюсков отношение веса раковины к весу тела колеблется от 0,95 до 4,5% (в среднем 1,8%), а у моллюсков полносолёных морей от 1,25 до 10,8% (в среднем 3,5%).
Не мало и таких форм, которые сформировали в Чёрном море новые подвиды и даже виды, например морской гребешок (Pecten ponticus), устрица (Ostrea taurica), камбала (Rhombus maeoticus), пикша (Gadus euxinus) и многие другие.
Наряду с атлантической фауной большое значение имеет в наших южных морях, особенно в Каспийском, своя самобытная, в значительной степени уже реликтовая «каспийская» фауна. Те фауна и флора, которым мы даём такое название, потому что они наиболее полно выражены в Каспийском море, представляют собой древний автохтонный комплекс, ведущий начало от типично морской третичной фауны, переработанной последующими фазами опреснения в так называемую понтическую фауну. Возможно, что исходная морская третичная фауна имеет разнородный генезис; морская фауна могла несколько раз и с разных сторон «прорываться» в водоёмы, занимавшие область Чёрного и Каспийского морей.
Наиболее характерны для каспийской автохтонной фауны (рис. 243) губки особого семейства Mecznikowiidae, гидроид Cordylophora caspia, медузы Caspionema и Ostroumova, моллюски семейств Cardiidae, Dressensiidae и Hydrobiidae, полихеты Hypana, Hypanola, Parhypanа, ракообразные Pontogammarus, Gmelina, Mesomysшs, Astacus, Pseudocuma и многие другие, мшанки Victorella, а из рыб осетровые, сельди и многие бычки семейства Gobidae (рис. 244).
Рисунок 243. Различные представители каспийской автохтонной фауны: 1 — кордилофора; 2 — монодакна; 3 — дидакна; 4 — адакна; 5 — микромелания; 6 — каспионема; 7 — теодоксус; 8 — гипания; 9 — дрейссензия; 10 — корофиум; 11 — понтогаммарус; 12 — псевдокума; 13 — мезомизис; 14 — речной рак; 15 — парамизис.
Рисунок 244. Рыбы: 1 — каспиалоэа; 2 — бентофилус; 3 — гобиус; 4 — вобла; 5 — килька; 6 — осётр; 7 — севрюга; 8 — белуга.
Эта автохтонная фауна, в Каспии расселённая по всему морю, в Чёрном и Азовском морях сосредоточена в наиболее опреснённых участках — лиманах, устьях рек и в восточной части Таганрогского залива; открытые же части Чёрного и Азовского морей заселены средиземноморской флорой и фауной, проникшей сюда после «прорыва» Дарданелл. Это хорошо может быть иллюстрировано по составу трёх отрядов высших ракообразных (мизид, кумацей и амфипод) (табл. 71).
| Отряд | Чёрное море | Азовское море | Низовья Дона | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Среди-земно-морские | Каспий- ские | Энде- мики | Всего | Среди-земно-морские | Каспий- ские | Энде- мики | Всего | Среди-земно-морские | Каспий- ские | Энде- мики | Всего | |
| Мизиды | 8 | 8 | 5 | 21 | 2 | 6 | 2 | 10 | — | 9 | — | 9 |
| Кумацеи | 6 | 1 | — | 7 | 1 | 8 | — | 9 | — | 10 | — | 10 |
| Амфиподы | 41 | 19 | — | 60 | 13 | 15 | 1 | 29 | 2 | 14 | — | 16 |
| Всего | 55 | 28 | 5 | 88 | 16 | 29 | 3 | 48 | 2 | 33 | — | 35 |
| в % | 62,5 | 31,8 | 5,7 | 100 | 33,3 | 60,4 | 6,3 | 100 | 5,7 | 94,3 | — | 100 |
При этом средиземноморские и каспийские элементы фауны сравнительно мало перемешиваются в Чёрном и Азовском морях и существуют более или менее разобщённо.
В распределении реликтовой каспийской фауны в Азовском и Каспийском морях наблюдается существенное различие. В бассейне Азовского моря реликты в основном сосредоточены в устьевых зонах рек, в совершенно пресной воде. В самом Азовском море встречается только 6–7 видов этих реликтов, в Каспийском же море главная их масса обитает в солёных водах самого моря.