Явление биологической продуктивности в море
Явление биологической продуктивности морских и пресных водоёмов, иначе говоря плодородие вод, во многом сходно с аналогичным явлением на суше — плодородием почвы.
Учение о биологической продуктивности водоёмов начало развиваться 30–40 лет назад и своими корнями связано с почвоведением, наукой, созданной в последние десятилетия прошлого столетия В. Докучаевым, П. Костычевым и другими нашими учёными, а в советское время блестяще развитой В. Вильямсом.
Вода водоёмов и почва представляют собой природные минеральные тела, переработанные длительным процессом развёртывающейся в них жизни в особые образования, названные В. Вернадским биокосными. И почва, и вода водоёмов насыщены биогенными веществами, что и определяет основное их свойство — плодородие. В. Вильямс говорит, что накопленные отличия слагаются в новое существенное свойство — плодородие, которое диаметрально противоположно по своему значению свойству первоначальной горной породы — бесплодию. И совершенно чистая вода, и размельчённая горная порода бесплодны. Плодородие возникает и получает дальнейшее развитие за счёт оставляемых в них остатков населявших их ранее животных и растений. Конечно, между водой и почвой, в их химических, физических и механических свойствах, имеются глубокие различия. Вода, легко перемешивается и легче проницаема для организмов, однако почва также обладает обоими этими свойствами, хотя и в гораздо меньшей степени. В воде минеральные частицы всегда находятся в состоянии взвеси, в почве они составляют основу её. Но для плодородия почва должна иметь в себе некоторое количество боды. В смеси с почвой или в водном растворе должны содержаться нужные растению органические и минеральные вещества.
Для своего развития растения нуждаются в воде, пище и в энергии солнечного света — всё это они получают и на поверхности почвы, и в верхнем освещённом солнечным светом слое вод водоёмов. Процесс непосредственного преобразования кинетической энергии солнечного света в потенциальную энергию органического вещества до настоящего времени выполняется только живыми организмами — зелёными растениями или, как их иначе называют, продуцентами. По определению К. А. Тимирязева сущность работы зелёных растений заключается в воплощении преобразований кинетической энергии в форму потенциальной энергии химического сродства синтезируемого ими органического вещества. В. Докучаев дал такое определение почве: «Почвой следует называть „дневные“ или наружные горизонты горных пород (всё равно каких), естественно изменённые совместным влиянием воды, воздуха и различного рода организмов, живых и мёртвых». С некоторыми изменениями это определение может быть перенесено и на верхние, продуцирующие слои моря, которые можно назвать, используя термин Докучаева, «дневными» и естественно изменёнными совместным действием берегового стока и различного рода организмов живых и мёртвых.
Среди тех элементов, которые должны входить в состав пищи морских зелёных растений (C, O, H, N, Р, S, K, Са, Mg, Fe, Si и др.), большинство всегда имеется в воде в достаточном количестве, и только азот, фосфор, а иногда и кремнезём могут исчезать из морской воды, и тогда развитие растений неизбежно приостанавливается. Из всех этих элементов только кислород для целей дыхания берётся растением в свободном молекулярном состоянии. Все другие элементарные вещества могут быть восприняты растением только в виде определённых соединений, в частности, фосфор — в виде соединений фосфорной кислоты, или так называемых фосфатов, азот — в виде солей азотной кислоты — нитратов или нитритов (солей азотистой кислоты H2KO3) и аммиака, кремнезём — в виде кремниевой кислоты. Так как фактически в море только они лимитируют развитие фитопланктона, их стали называть минимум-солями, указывая этим на то, что их количество может быть в минимуме.
В. Вильямс так формулирует закон незаменимости факторов жизни для растений:
I. Ни один из факторов жизни растений не может быть заменён никаким другим.
II. Все факторы жизни растений безусловно равнозначны. Или, иначе говоря, «растения для своей жизни требуют одновременного и совместного наличия или такого же притока всех без исключения условий или факторов своей жизни».
Аналогия между растениями суши и моря не ограничивается только этим, очень велико сходство и в химическом составе их (табл. 22).
Таким образом, «планктонное сено» при преобладании перидиней и луговое сено очень сходны между собой по химическому составу. Некоторые рыбы (сельдь, лососи) по составу очень близки к мясу, а другие рыбы и морские беспозвоночные отличаются от него гораздо меньшей жирностью.
В смысле хозяйственного продукта возделанные почвы и животноводство в настоящее время дают больший урожай, чем водоёмы. Однако культурные водоёмы вполне могут встать с ними в ряд. Культурные пруды дают сотни килограммов, а неудобряемое Азовское море до 80 кг рыбы с гектара.
Культивированные поселения морских ракушек мидий дают 8 т мяса мидий на гектар. Запасы растительного и животного сырья наших морей колоссальны, но пока используются главным образом только их рыбные богатства, громадные массы беспозвоночных едва затронуты промыслом, а хозяйственное использование планктона — дело дальнейшего будущего.
Выше мы уже указывали, что одноклеточные водоросли в море являются основными продуцентами, и интенсивность их развития определяет степень развития всех остальных групп населения моря. Их развитие в свою очередь обусловливается наличием в воде питательных солей. Очень мало таких районов Мирового океана, где количество питательных солей было бы всегда в недоиспользованном виде. Один из таких районов — воды Антарктики. Опреснение с поверхности здесь незначительно, охлаждение на поверхности очень велико, солёность одинаковая от поверхности до дна, и поэтому вертикальная циркуляция обеспечивает постоянный и свободный вынос в верхние слои моря глубинных вод, богатых питательными солями. Во всех остальных районах океана и в краевых морях в зимнее время, когда вертикальная циркуляция наиболее выражена, а планктон наименее развит, верхние слои моря обогащаются питательными солями, и в весеннее время начинается бурное развитие фитопланктона, за которым идёт интенсивное развитие зоопланктона.
Когда питательные соли оказываются использованными, развитие фитопланктона приостанавливается. Какое-то количество фосфатов и нитратов снова поступает в воду из отмирающих организмов и их выделений, но всё же процесс опускания увлекает в нижние слои моря мёртвые тела организмов, и верхние слои постепенно лишаются питательных солей до нового периода перемешивания. В одних морях, там, где зимнее горизонтальное и вертикальное перемешивание выражено слабо и питательные соли находятся в верхнем фотосинтезирующем слое в ничтожном количестве, развитие планктона очень незначительно и максимум развития его проходит быстро. Так обстоит дело, например, в центральной части Саргассова моря. В морях, обладающих гораздо более высокими показателями биологической продуктивности, например в нашем Баренцовом море, всё же наступает летом (в августе) период, когда верхние слои моря прогреваются, вертикальное перемешивание почти отсутствует, так как верхняя тёплая вода гораздо легче нижней холодной, питательные соли в верхнем слое исчезают и развитие фитопланктона почти останавливается.
В зимнее время картина резко меняется — с поверхности море охлаждается, становится возможным вертикальное перемешивание от дна до поверхности, питательные соли (фосфаты и нитраты) равномерно распределены по всей толще моря и обусловливают бурное весеннее цветение фитопланктона.
В некоторых морях, особенно обильно снабжаемых питательными веществами, как, например, в Азовском море, весеннее и летнее цветения достигают такой силы, что вода становится похожей на «зелёные щи». Сколь велики различия в количестве планктона, можно видеть, сравнивая разные районы Атлантического океана — в зоне большого плодородия (61°35′ с. ш.), среднего плодородия (40–50° с. ш.) и малого в средней части Саргассова моря (табл. 23).
Иногда растительный планктон образует наибольшее скопление не в самом верхнем слое, а на глубине нескольких десятков метров. Это объясняется тем, что он в верхнем слое прекратил развитие и, опускаясь, образует скопления глубже.
Расчёты, произведённые у нас в Баренцовом море, показали, что под 1 кв. км поверхности моря в среднем за год образуется не менее 5 000 т фитопланктона по сырому весу.
Как мы указывали выше, азот, растворённый в воде, непосредственно усваиваться растениями не может. Также как и в наземных почвах, в морской воде может иметь место процесс связывания азота микроорганизмами (бактерии типа Azotobacter, Clostridium и некоторые дрожжевые грибки), однако наибольшее значение имеют нитраты и гораздо меньшее нитриты и аммиак. Общее количество этих трёх типов соединений азота очень невелико и исчисляется обычно сотнями и десятками миллиграммов в кубическом метре. Однако организмы обладают способностью извлекать из воды вещества, находящиеся даже в ещё более ничтожных концентрациях, чем соединения азота.
Белковые вещества в процессе минерализации, под воздействием микроорганизмов, дают аммиак. Процессы нитрификации переводят аммиак через нитриты до нитратов. Процесс денитрификации идёт в обратном направлении и также при помощи бактерий.
Подобно азоту, морские растения фосфор также получают из особых соединений, а именно из так называемых фосфатов — солей фосфорной кислоты, а сам он получается в результате разложения тел организмов и из выделяемых ими продуктов. Количество фосфора (фосфатного) обычно в 6–7 раз меньше, чем азота (нитратного) и составляет несколько десятков миллиграммов в кубическом метре воды.
Отношения углерода к азоту и к фосфору в морской воде и в планктоне довольно близки между собой. Среднее соотношение для планктона 41 : 7,2 : 1, в морской воде соотношение азота и фосфора 6,8 : 1.
Главные потребители диатомовых в море — взрослые веслоногие ракообразные (Copepoda). Следующее место в их питании занимают перидинеи, а затем кокколитофориды. Молодь веслоногих питается в основном бактериями, жгутиковыми и пр. Веслоногие ракообразные отличаются большой прожорливостью и в условиях опыта быстро очищают воду от диатомовых, даже при очень большом их количестве. Кишечники ракообразных с большой интенсивностью выделяют фекалии, часто наблюдаемые в воде в массовых количествах и способные к быстрому опусканию на дно. Предполагают, что диатомовые илы южной Атлантики слагаются преимущественно из фекалий и содержащихся в них масс панцирей диатомовых. Таким образом, ракообразные планктона создают ещё более мощный биофильтрационный аппарат, чем мидии и другие моллюски прибрежной зоны. Само собой разумеется, что пока фекалии падают на дно, они могут быть использованы для питания другими организмами и отдать в воду часть заключённых в них веществ.
Весьма существенным является вопрос о скорости опускания отмирающих компонентов планктона и выделяемых им фекалий. Некоторые диатомовые в спокойной воде опускаются со скоростью около 1 м в 3,75 часа. Некоторые планктонные животные опускаются со скоростью 1—2—3 тысяч метров в течение суток, другие медленнее.
Большой интерес представляет количественное соотношение растительной и животной частей планктона. Известны случаи одновременного обильного развития обеих частей планктона, однако обычно наблюдается обратное соотношение в количестве диатомовых водорослей и ракообразных, что может зависеть в отдельных случаях от усиленного выедания зоопланктоном фитопланктона.
Делались попытки определить, какое количество энергии солнечного света, падающего на поверхность моря, используется организмами. Для одного из участков, прилежащих к Ньюфаундлендской банке, были определены следующие величины. На 1 кв. м поверхности моря летом в течение дня падает 3 миллиона грамм-калорий световой энергии. На развитие фитопланктона используется всего от 0,7 до 13% этой энергии, а на зоо-планктон от 0,3 до 2%. Промысловый вылов рыбы с того же участка даёт только 0,00005% от исходной энергии. Получается широкий с очень тупым углом на вершине конус. Но это условия в море, в которые человек пока вмешивается только своим рыбным промыслом. Общая годовая биологическая продукция морей и океанов, вероятно, выражается величиной в несколько десятков миллиардов тонн, а человек изымает из моря всего около 27 млн. тонн. Интереснейшая задача для учёного — в дальнейшем изменить эти соотношения и значительно увеличить продуктивность морских недр в отношении тех объектов, которые представляют для человека хозяйственный интерес.
Масса растительного вещества в море составляет первичный пищевой ресурс, за счёт которого существует всё остальное его население. Животные используют в пищу не только растения, но и других животных, а многие из них кормятся детритом, остатками тел растений и животных. Немалое количество животных во взрослом состоянии (например, простейшие, губки) и большинство в личиночном состоянии используют для питания бактерий. Трупы и остатки животных также идут в пищу многим другим животным. Какая-то часть всего создаваемого в море живого вещества затем поступает в состав донных отложений, покрывается новыми слоями грунта и выходит из круговорота. Иногда эта часть бывает очень значительна, как мы увидим это на примере Чёрного моря, иногда мала, что характерно для наиболее продуктивных водоёмов, водные массы которых находятся в состоянии хорошего перемешивания, как, например, в Баренцовом море. Другая часть тел и скелетов отмирающих растений и животных не поступает в донные отложения, вовлекается в последующие биологические процессы и даёт основу для существования новых растений и животных.
В наиболее холодных арктических и антарктических морях процессы биологического продуцирования совершаются медленно, вследствие низкой температуры, и общее количество растений и животных там невелико. Иначе говоря, и биомасса, и продукция невелики. С продвижением в сторону тропиков мы попадаем в умеренной зоне в районы очень высокой биомассы. С дальнейшим продвижением в более тёплые моря продукция всё возрастает, так как чем выше температура, тем быстрее растут организмы, тем скорее они становятся половозрелыми, тем больше поколений они успевают дать в течение года. Одно и то же исходное количество растений и животных в тёплых водах, если имеется достаточное питание, даст больший годовой урожай, чем в холодных, где все жизненные процессы идут медленнее.
Учение о биологической продуктивности водоёмов начало развиваться 30–40 лет назад и своими корнями связано с почвоведением, наукой, созданной в последние десятилетия прошлого столетия В. Докучаевым, П. Костычевым и другими нашими учёными, а в советское время блестяще развитой В. Вильямсом.
Вода водоёмов и почва представляют собой природные минеральные тела, переработанные длительным процессом развёртывающейся в них жизни в особые образования, названные В. Вернадским биокосными. И почва, и вода водоёмов насыщены биогенными веществами, что и определяет основное их свойство — плодородие. В. Вильямс говорит, что накопленные отличия слагаются в новое существенное свойство — плодородие, которое диаметрально противоположно по своему значению свойству первоначальной горной породы — бесплодию. И совершенно чистая вода, и размельчённая горная порода бесплодны. Плодородие возникает и получает дальнейшее развитие за счёт оставляемых в них остатков населявших их ранее животных и растений. Конечно, между водой и почвой, в их химических, физических и механических свойствах, имеются глубокие различия. Вода, легко перемешивается и легче проницаема для организмов, однако почва также обладает обоими этими свойствами, хотя и в гораздо меньшей степени. В воде минеральные частицы всегда находятся в состоянии взвеси, в почве они составляют основу её. Но для плодородия почва должна иметь в себе некоторое количество боды. В смеси с почвой или в водном растворе должны содержаться нужные растению органические и минеральные вещества.
Для своего развития растения нуждаются в воде, пище и в энергии солнечного света — всё это они получают и на поверхности почвы, и в верхнем освещённом солнечным светом слое вод водоёмов. Процесс непосредственного преобразования кинетической энергии солнечного света в потенциальную энергию органического вещества до настоящего времени выполняется только живыми организмами — зелёными растениями или, как их иначе называют, продуцентами. По определению К. А. Тимирязева сущность работы зелёных растений заключается в воплощении преобразований кинетической энергии в форму потенциальной энергии химического сродства синтезируемого ими органического вещества. В. Докучаев дал такое определение почве: «Почвой следует называть „дневные“ или наружные горизонты горных пород (всё равно каких), естественно изменённые совместным влиянием воды, воздуха и различного рода организмов, живых и мёртвых». С некоторыми изменениями это определение может быть перенесено и на верхние, продуцирующие слои моря, которые можно назвать, используя термин Докучаева, «дневными» и естественно изменёнными совместным действием берегового стока и различного рода организмов живых и мёртвых.
Среди тех элементов, которые должны входить в состав пищи морских зелёных растений (C, O, H, N, Р, S, K, Са, Mg, Fe, Si и др.), большинство всегда имеется в воде в достаточном количестве, и только азот, фосфор, а иногда и кремнезём могут исчезать из морской воды, и тогда развитие растений неизбежно приостанавливается. Из всех этих элементов только кислород для целей дыхания берётся растением в свободном молекулярном состоянии. Все другие элементарные вещества могут быть восприняты растением только в виде определённых соединений, в частности, фосфор — в виде соединений фосфорной кислоты, или так называемых фосфатов, азот — в виде солей азотной кислоты — нитратов или нитритов (солей азотистой кислоты H2KO3) и аммиака, кремнезём — в виде кремниевой кислоты. Так как фактически в море только они лимитируют развитие фитопланктона, их стали называть минимум-солями, указывая этим на то, что их количество может быть в минимуме.
В. Вильямс так формулирует закон незаменимости факторов жизни для растений:
I. Ни один из факторов жизни растений не может быть заменён никаким другим.
II. Все факторы жизни растений безусловно равнозначны. Или, иначе говоря, «растения для своей жизни требуют одновременного и совместного наличия или такого же притока всех без исключения условий или факторов своей жизни».
Аналогия между растениями суши и моря не ограничивается только этим, очень велико сходство и в химическом составе их (табл. 22).
| Вещество | Белки | Жиры | Углеводы | Зола |
|---|---|---|---|---|
| Осенний планктон | 20,2–21,8 | 2,1–3,2 | 60–68,9 | — |
| Перидинеевый планктон | 13 | 1,3 | 80,5 | 5,2 |
| Диатомовый планктон | 10 | 2,8 | 22 | 65,2 |
| Луговое сено | 8,7 | 1,7 | 83,6 | 5,8 |
| Рожь (зерно) | 12,8 | 2,3 | 82,3 | 3,1 |
| Картофель | 8,4 | 0,8 | 87,2 | 3,6 |
| Копеподный планктон | 59,00 | 14,0 | 20,00 | 9,3 |
| Сельдь | 57,42 | 35,86 | — | 7,02 |
| Треска (сухая) | 91,08 | 1,86 | — | 7,6 |
| Омар | 79,80 | 10,13 | 0,16 | 9,41 |
| Устрица | 46,80 | 9,50 | 28,1 | 16 |
| Полужирный бык | 44,90 | 43,8 | — | 11,2 |
| Обыкновенная овца | 40,50 | 51,1 | — | 8,4 |
| Обыкновенная свинья | 34,50 | 58,6 | — | 6,7 |
Таким образом, «планктонное сено» при преобладании перидиней и луговое сено очень сходны между собой по химическому составу. Некоторые рыбы (сельдь, лососи) по составу очень близки к мясу, а другие рыбы и морские беспозвоночные отличаются от него гораздо меньшей жирностью.
В смысле хозяйственного продукта возделанные почвы и животноводство в настоящее время дают больший урожай, чем водоёмы. Однако культурные водоёмы вполне могут встать с ними в ряд. Культурные пруды дают сотни килограммов, а неудобряемое Азовское море до 80 кг рыбы с гектара.
Культивированные поселения морских ракушек мидий дают 8 т мяса мидий на гектар. Запасы растительного и животного сырья наших морей колоссальны, но пока используются главным образом только их рыбные богатства, громадные массы беспозвоночных едва затронуты промыслом, а хозяйственное использование планктона — дело дальнейшего будущего.
Выше мы уже указывали, что одноклеточные водоросли в море являются основными продуцентами, и интенсивность их развития определяет степень развития всех остальных групп населения моря. Их развитие в свою очередь обусловливается наличием в воде питательных солей. Очень мало таких районов Мирового океана, где количество питательных солей было бы всегда в недоиспользованном виде. Один из таких районов — воды Антарктики. Опреснение с поверхности здесь незначительно, охлаждение на поверхности очень велико, солёность одинаковая от поверхности до дна, и поэтому вертикальная циркуляция обеспечивает постоянный и свободный вынос в верхние слои моря глубинных вод, богатых питательными солями. Во всех остальных районах океана и в краевых морях в зимнее время, когда вертикальная циркуляция наиболее выражена, а планктон наименее развит, верхние слои моря обогащаются питательными солями, и в весеннее время начинается бурное развитие фитопланктона, за которым идёт интенсивное развитие зоопланктона.
Когда питательные соли оказываются использованными, развитие фитопланктона приостанавливается. Какое-то количество фосфатов и нитратов снова поступает в воду из отмирающих организмов и их выделений, но всё же процесс опускания увлекает в нижние слои моря мёртвые тела организмов, и верхние слои постепенно лишаются питательных солей до нового периода перемешивания. В одних морях, там, где зимнее горизонтальное и вертикальное перемешивание выражено слабо и питательные соли находятся в верхнем фотосинтезирующем слое в ничтожном количестве, развитие планктона очень незначительно и максимум развития его проходит быстро. Так обстоит дело, например, в центральной части Саргассова моря. В морях, обладающих гораздо более высокими показателями биологической продуктивности, например в нашем Баренцовом море, всё же наступает летом (в августе) период, когда верхние слои моря прогреваются, вертикальное перемешивание почти отсутствует, так как верхняя тёплая вода гораздо легче нижней холодной, питательные соли в верхнем слое исчезают и развитие фитопланктона почти останавливается.
В зимнее время картина резко меняется — с поверхности море охлаждается, становится возможным вертикальное перемешивание от дна до поверхности, питательные соли (фосфаты и нитраты) равномерно распределены по всей толще моря и обусловливают бурное весеннее цветение фитопланктона.
В некоторых морях, особенно обильно снабжаемых питательными веществами, как, например, в Азовском море, весеннее и летнее цветения достигают такой силы, что вода становится похожей на «зелёные щи». Сколь велики различия в количестве планктона, можно видеть, сравнивая разные районы Атлантического океана — в зоне большого плодородия (61°35′ с. ш.), среднего плодородия (40–50° с. ш.) и малого в средней части Саргассова моря (табл. 23).
| Глубина в м | 61°35′ с. ш. | 50-40° с. ш. | 40-30° с. ш. | 30-20° с. ш. |
|---|---|---|---|---|
| 0 | 364 520 | 20 000 | 7 000 | 1 800 |
| 10 | 362 680 | — | — | — |
| 20 | 108 440 | — | — | — |
| 50 | 7 920 | 20 000 | 5 000 | 1 600 |
| 100 | 500 | 3 000 | 2 000 | 1 000 |
| 200 | 220 | 3 000 | 200 | 200 |
| 400 | — | 2 500 | 2 000 | 600 |
Иногда растительный планктон образует наибольшее скопление не в самом верхнем слое, а на глубине нескольких десятков метров. Это объясняется тем, что он в верхнем слое прекратил развитие и, опускаясь, образует скопления глубже.
Расчёты, произведённые у нас в Баренцовом море, показали, что под 1 кв. км поверхности моря в среднем за год образуется не менее 5 000 т фитопланктона по сырому весу.
Как мы указывали выше, азот, растворённый в воде, непосредственно усваиваться растениями не может. Также как и в наземных почвах, в морской воде может иметь место процесс связывания азота микроорганизмами (бактерии типа Azotobacter, Clostridium и некоторые дрожжевые грибки), однако наибольшее значение имеют нитраты и гораздо меньшее нитриты и аммиак. Общее количество этих трёх типов соединений азота очень невелико и исчисляется обычно сотнями и десятками миллиграммов в кубическом метре. Однако организмы обладают способностью извлекать из воды вещества, находящиеся даже в ещё более ничтожных концентрациях, чем соединения азота.
Белковые вещества в процессе минерализации, под воздействием микроорганизмов, дают аммиак. Процессы нитрификации переводят аммиак через нитриты до нитратов. Процесс денитрификации идёт в обратном направлении и также при помощи бактерий.
Подобно азоту, морские растения фосфор также получают из особых соединений, а именно из так называемых фосфатов — солей фосфорной кислоты, а сам он получается в результате разложения тел организмов и из выделяемых ими продуктов. Количество фосфора (фосфатного) обычно в 6–7 раз меньше, чем азота (нитратного) и составляет несколько десятков миллиграммов в кубическом метре воды.
Отношения углерода к азоту и к фосфору в морской воде и в планктоне довольно близки между собой. Среднее соотношение для планктона 41 : 7,2 : 1, в морской воде соотношение азота и фосфора 6,8 : 1.
Главные потребители диатомовых в море — взрослые веслоногие ракообразные (Copepoda). Следующее место в их питании занимают перидинеи, а затем кокколитофориды. Молодь веслоногих питается в основном бактериями, жгутиковыми и пр. Веслоногие ракообразные отличаются большой прожорливостью и в условиях опыта быстро очищают воду от диатомовых, даже при очень большом их количестве. Кишечники ракообразных с большой интенсивностью выделяют фекалии, часто наблюдаемые в воде в массовых количествах и способные к быстрому опусканию на дно. Предполагают, что диатомовые илы южной Атлантики слагаются преимущественно из фекалий и содержащихся в них масс панцирей диатомовых. Таким образом, ракообразные планктона создают ещё более мощный биофильтрационный аппарат, чем мидии и другие моллюски прибрежной зоны. Само собой разумеется, что пока фекалии падают на дно, они могут быть использованы для питания другими организмами и отдать в воду часть заключённых в них веществ.
Весьма существенным является вопрос о скорости опускания отмирающих компонентов планктона и выделяемых им фекалий. Некоторые диатомовые в спокойной воде опускаются со скоростью около 1 м в 3,75 часа. Некоторые планктонные животные опускаются со скоростью 1—2—3 тысяч метров в течение суток, другие медленнее.
Большой интерес представляет количественное соотношение растительной и животной частей планктона. Известны случаи одновременного обильного развития обеих частей планктона, однако обычно наблюдается обратное соотношение в количестве диатомовых водорослей и ракообразных, что может зависеть в отдельных случаях от усиленного выедания зоопланктоном фитопланктона.
Делались попытки определить, какое количество энергии солнечного света, падающего на поверхность моря, используется организмами. Для одного из участков, прилежащих к Ньюфаундлендской банке, были определены следующие величины. На 1 кв. м поверхности моря летом в течение дня падает 3 миллиона грамм-калорий световой энергии. На развитие фитопланктона используется всего от 0,7 до 13% этой энергии, а на зоо-планктон от 0,3 до 2%. Промысловый вылов рыбы с того же участка даёт только 0,00005% от исходной энергии. Получается широкий с очень тупым углом на вершине конус. Но это условия в море, в которые человек пока вмешивается только своим рыбным промыслом. Общая годовая биологическая продукция морей и океанов, вероятно, выражается величиной в несколько десятков миллиардов тонн, а человек изымает из моря всего около 27 млн. тонн. Интереснейшая задача для учёного — в дальнейшем изменить эти соотношения и значительно увеличить продуктивность морских недр в отношении тех объектов, которые представляют для человека хозяйственный интерес.
Масса растительного вещества в море составляет первичный пищевой ресурс, за счёт которого существует всё остальное его население. Животные используют в пищу не только растения, но и других животных, а многие из них кормятся детритом, остатками тел растений и животных. Немалое количество животных во взрослом состоянии (например, простейшие, губки) и большинство в личиночном состоянии используют для питания бактерий. Трупы и остатки животных также идут в пищу многим другим животным. Какая-то часть всего создаваемого в море живого вещества затем поступает в состав донных отложений, покрывается новыми слоями грунта и выходит из круговорота. Иногда эта часть бывает очень значительна, как мы увидим это на примере Чёрного моря, иногда мала, что характерно для наиболее продуктивных водоёмов, водные массы которых находятся в состоянии хорошего перемешивания, как, например, в Баренцовом море. Другая часть тел и скелетов отмирающих растений и животных не поступает в донные отложения, вовлекается в последующие биологические процессы и даёт основу для существования новых растений и животных.
В наиболее холодных арктических и антарктических морях процессы биологического продуцирования совершаются медленно, вследствие низкой температуры, и общее количество растений и животных там невелико. Иначе говоря, и биомасса, и продукция невелики. С продвижением в сторону тропиков мы попадаем в умеренной зоне в районы очень высокой биомассы. С дальнейшим продвижением в более тёплые моря продукция всё возрастает, так как чем выше температура, тем быстрее растут организмы, тем скорее они становятся половозрелыми, тем больше поколений они успевают дать в течение года. Одно и то же исходное количество растений и животных в тёплых водах, если имеется достаточное питание, даст больший годовой урожай, чем в холодных, где все жизненные процессы идут медленнее.