Планктон
В настоящее время мы ещё не располагаем достаточно полным списком систематического состава фито- и зоопланктона дальневосточных морей. Можно только сказать, что их пелагическое население значительно разнообразнее планктона морей северной Атлантики. Так, основная группа морского зоопланктона — веслоногие ракообразные — представлена в Баренцовом море 38 видами, а только у южной оконечности о. Сахалина — 95 видами.
Общий состав планктона тот же, что и в северной Атлантике; в фитопланктоне преобладают диатомовые и перидинеевые, в зоопланктоне — веслоногие ракообразные, эвфаузииды, инфузории-тинтинноидеи и личинки различных донных животных — моллюсков, червей, ракообразных, иглокожих и др. Только значительно большая примесь радиолярий и сифонофор указывает на большую тепловодность Японского моря. Исследования И. А. Киселёва дают общую картину распространения различных по происхождению групп фитопланктона в Японском, Охотском и Беринговом морях. Диатомовые и перидинеевые одноклеточные водоросли и здесь дают преобладающую группу растительного планктона.
В Японском море тёплое Цусимское течение вносит с юга массу тепловодных субтропических форм, распространяющихся на север по восточной стороне моря и достигающих пролива Лаперуза. В летнее время они распространяются и по средним частям моря и отдельными представителями до района Владивостока. Северная и северо-западная части моря характеризуются развитием более холодноводного планктона, распространяющегося к югу по западному побережью моря. В летнее время большую часть моря захватывают тепловодные формы, в зимнее — холодноводные.
Фитопланктон Охотского моря в летнее время характеризуется более тепловодным планктоном в части, прилежащей к северным Курильским островам, к юго-западному побережью Камчатки и в центральной части моря, В восточной части Охотского моря и по северным побережьям Сахалина на планктон оказывают сильное влияние амурские воды, опресняющие море, и холодное течение, движущееся из северных частей Охотского моря на юг, вдоль северных и западных его берегов и вдоль восточного побережья Сахалина.
Подобно тому как в Японском море, и здесь, в Охотском море, в летнее время прогрев поверхностных вод способствует большему распространению тепловодного планктона, а в зимнее — холодноводного.
В Берингово море с юго-востока через восточные проливы Алеутских островов входят сильные тёплые ветви течения Куро-Сиво. Северные же и северо-западные части моря находятся под сильным воздействием холодных течений, идущих частью из Берингова пролива, частью из Анадырского и Олюторского заливов. Соответственно разным водным массам распределяется в Беринговом море и фитопланктон. По северо-западной стороне моря и по восточной стороне Камчатки преобладают арктические диатомовые и перидинеевые. К Алеутским островам с юга и через широкие западные проливы к Командорским островам проникают тепловодные организмы.
Большие скопления планктона обеспечивают откорм стай сельдей, особенно многочисленных у северо-восточной Камчатки. Крупный планктон и планктоноядные рыбы, а также молодь придонных рыб являются кормовой базой для откармливающейся в Беринговом море молоди лососей.
Таким образом, Берингово море, так же как и два других моря, по распределению более тепловодного и более холодноводного планктона делится на две части — северо-западную с преобладанием холодноводного планктона (арктического и северо-бореального) и юго-восточную с преобладанием тепловодного планктона (северо-бореального, южно-бореального и субтропического). Такое деление сказывается даже и в узком Беринговом проливе, где в летнее время в западной части в соответствии с холодным течением из Чукотского моря преобладают холодноводные формы, а в восточной, где идёт тёплое течение в Чукотское море, — тепловодные формы.
Наряду с этим тёплые воды Куро-Сиво несут на север субтропическую тепловодную флору и фауну — в южную и восточную части Японского моря, к южным берегам Сахалина, к Курильским, Командорским и Алеутским островам. Всё сказанное выше в отношении фитопланктона в основном применимо и к зоопланктону, — его распределение также находится в зависимости от характера водных масс, которые он населяет.
Тепловодный и вообще летний фитопланктон характеризуется резким преобладанием перадиней, а холодноводный — диатомей. При этом в Японском море в течение года бывает как бы три периода максимального развития планктона — весенний и осенний за счёт диатомей и летний за счёт перидиней (рис. 288, 289).
В течение года наблюдается различный характер вертикального распределения фитопланктона в верхнем слое воды (рис. 290, 291).
Зимой фитопланктона мало, и он весь сосредоточен в самом верхнем слое воды (0–15 м). Весной его становится гораздо больше, и он захватывает слой в 25 м. Летом фитопланктон избегает яркой освещённости самого верхнего слоя, и главная масса его находится на глубине 5–20 м. Осенью, когда процесс вегетации в основном останавливается, отмирающий планктон опускается на глубины > 20 м. Интересные явления наблюдались Г. И. Гайлом в вертикальном распределении планктона в течение суток (рис. 292).
Ночью фитопланктон постепенно оседает в более глубокие слои, а днём поднимается вверх, т. е. совершает какие-то вертикальные пассивные (так как он лишён всяких органов движения) миграции.
Ночью он опускается под влиянием естественной силы тяжести, днём же выделяет пузырьки кислорода и на них, как на воздушных шарах, или, вернее, поплавках, поднимается вверх, с тем, чтобы следующей ночью опять опуститься вниз. Интересно также, что миграции зооплактона совершаются в обратном направлении — в тёмное время суток вверх, а в светлое — вниз, но эти миграции захватывают гораздо более мощный слой воды, часто во много сот метров. Изучением зоопланктона нашей части Японского моря занимались К. Бродский, А. Кусморская и Л. Пономарёва.
С их работой связано выяснение кормовой роли планктона для пелагических рыб — сардины, сельди, анчоуса, скумбрии, мойвы, сайки и массы различных молодых стадий развития донных рыб, в большинстве также питающихся планктоном. С другой стороны, знание распределения скоплений кормовых организмов часто помогает пониманию сроков и путей миграции рыб, у которых не совпадают места откорма и размножения, или районы летней и зимней концентрации. В этом смысле наибольший интерес представляет изучение тех массовых форм планктона, которые потребляются рыбами в корм, а к таким относятся в наших дальневосточных морях те же группы, о которых мы говорили применительно к морям Атлантического океана. Из животных это в первую очередь группы ракообразных веслоногих (Сореpoda Calanoida), гипериид (из Amphipoda), эвфаузиид, ветвистоусых (Evadne и Podon), бесчисленные пелагические личиночные стадии развития донных животных (моллюсков, ракообразных, червей и иглокожих), иногда морские инфузории (Tintinnoidea), крылоногие моллюски (Pteropoda), морские стрелки (Chaetognatha) и аппендикулярии (из Tunicata). Однако из всей этой массы наибольшее значение в питании планктоноядных рыб играют кал аниды, эвфаузииды, гиперииды и инфузории.
Основная масса зоопланктона сосредоточена в верхнем 50-метровом слое воды; глубже масса планктона резко убывает — очень резко на глубине 50–100 м и второй раз на глубине около 1 000 м (рис. 293). Первый скачок обязан исчезновению на глубине 30–50 м, в более холодной воде, тепловодных копепод поверхностного тёплого слоя (Paracalanus parvus, Oithona similis) и второй — в связи с резким уменьшением кормового для них фитопланктона.
Приведённый график может быть пояснён также и числовыми данными, полученными, правда, задругой год (табл. 109).
Разница в биомассе планктона верхнего и нижнего слоёв — более чем в 200 раз.
В более глубинных водах зоопланктона значительно меньше и преобладают крупные холодноводные копеподы, гиперииды, сагитты. На глубине 500–1 000 м в планктоне начинают преобладать формы глубоководного планктона копеподы (Calanus cristatus, С. tonsus, Euchaeta, Gaidius), радиолярии, сифонофоры, ктенофоры, а из высших ракообразных мизиды и гиперииды.
В различные сезоны года, так же как и в разные часы суток, в зоопланктоне происходят существенные перемещения отдельных входящих в его состав форм, т. е., иначе говоря, имеют место сезонные и суточные вертикальные миграции. Некоторые же формы совершают оба типа миграций — каждую ночь поднимаются с глубин в поверхностные слои моря, совершая путешествие в несколько сот метров и, кроме того, летом держатся на большой глубине, а зимой перемещаются вверх.
К таким формам относятся Calanus cristatus и С. tonsus. Они одинаково отрицательно реагируют на свет и на высокую температуру, чем и определяются их вертикальные перемещения.
В летнее время эти рачки находятся на глубине до 2 000–3 000 м в зимнее время они перемещаются в самые верхние горизонты моря, когда и освещение слабое, и температура низкая. С наступающим летним прогревом они снова уходят на глубины. Кроме того, они совершают в летнее время и суточные миграции, поднимаясь с глубин в несколько сот метров к поверхности: каждую ночь С. cristatus появляется в верхнем 50-метровом слое воды, а днём исчезает, опускаясь вниз (рис. 294, 295). Участвуют в суточных вертикальных миграциях и другие компоненты планктона, в результате чего в самом верхнем слое воды в ночные часы масса планктона составляет свыше 1 г на 1 куб. м воды, а в дневное время 0,3–0,5 г.
Если Calanus cristatus представляет собой глубинную форму, то более массовой формой в поверхностных слоях (0–50 м) является другой представитель того же рода — С. tonsus.
В Охотском море Calanus tonsus заменяется другими массовыми и более холоднолюбивыми формами веслоногих. Прежде всего, это уже хорошо нам известный по северным частям Атлантического океана Calanus finmarchicus, а другой — местная массовая форма Metridia ochoiensis.
Значительные изменения в массе планктона происходят и в течение года. В весеннее время, когда вода начинает прогреваться (март—апрель), усиливается солнечное освещение, в воде после зимней циркуляции много питательных солей, — бурно развивается фитопланктон, а откармливаясь им, и зоопланктон (рис. 296). Если в зимнее время масса планктона поверхностного слоя (0–50 м) не превышает 0,2–0,3 г/м3, то в летнее время она поднимается до 1,5–2,0 г, т. е. увеличивается за счёт усиленного размножения и более быстрого роста в 7–10 раз. Тут и начинается усиленный откорм рыбы. Таким образом, одна за другой идут как бы три волны развития — сначала фитопланктона, затем зоопланктона и за ними третья волна — откорма рыбы.
Неоднороден состав планктона и в горизонтальном направлении, т. е. если мы будем передвигаться от берега к срединным частям моря, мы сможем наблюдать существенные изменения и в качественном составе, и в количественном распределении его (рис. 297). Наибольшие скопления зоопланктона у нашего Приморья наблюдаются не у самого побережья, а несколько дальше в море, однако с дальнейшим отходом от берега к центральной части моря биомасса планктона также уменьшается. Именно в этой прибрежной зоне массового скопления зоопланктона и происходит основной откорм многих планктоноядных рыб.
В иные годы в августе в заливе Петра Великого наблюдается весьма высокая биомасса планктона до 6–7 г/м3, с удалением от берега она падает до 2–3 г/м3, затем 0,4–0,5 г/м3 и в центральной части Японского моря до 0,14 г/м3, т. е. в общем получается разница в плотности планктона между заливом и центральной частью моря в 50 раз.
Столь же велика разница в обилии планктона летом и зимой.
Общий состав планктона тот же, что и в северной Атлантике; в фитопланктоне преобладают диатомовые и перидинеевые, в зоопланктоне — веслоногие ракообразные, эвфаузииды, инфузории-тинтинноидеи и личинки различных донных животных — моллюсков, червей, ракообразных, иглокожих и др. Только значительно большая примесь радиолярий и сифонофор указывает на большую тепловодность Японского моря. Исследования И. А. Киселёва дают общую картину распространения различных по происхождению групп фитопланктона в Японском, Охотском и Беринговом морях. Диатомовые и перидинеевые одноклеточные водоросли и здесь дают преобладающую группу растительного планктона.
В Японском море тёплое Цусимское течение вносит с юга массу тепловодных субтропических форм, распространяющихся на север по восточной стороне моря и достигающих пролива Лаперуза. В летнее время они распространяются и по средним частям моря и отдельными представителями до района Владивостока. Северная и северо-западная части моря характеризуются развитием более холодноводного планктона, распространяющегося к югу по западному побережью моря. В летнее время большую часть моря захватывают тепловодные формы, в зимнее — холодноводные.
Фитопланктон Охотского моря в летнее время характеризуется более тепловодным планктоном в части, прилежащей к северным Курильским островам, к юго-западному побережью Камчатки и в центральной части моря, В восточной части Охотского моря и по северным побережьям Сахалина на планктон оказывают сильное влияние амурские воды, опресняющие море, и холодное течение, движущееся из северных частей Охотского моря на юг, вдоль северных и западных его берегов и вдоль восточного побережья Сахалина.
Подобно тому как в Японском море, и здесь, в Охотском море, в летнее время прогрев поверхностных вод способствует большему распространению тепловодного планктона, а в зимнее — холодноводного.
В Берингово море с юго-востока через восточные проливы Алеутских островов входят сильные тёплые ветви течения Куро-Сиво. Северные же и северо-западные части моря находятся под сильным воздействием холодных течений, идущих частью из Берингова пролива, частью из Анадырского и Олюторского заливов. Соответственно разным водным массам распределяется в Беринговом море и фитопланктон. По северо-западной стороне моря и по восточной стороне Камчатки преобладают арктические диатомовые и перидинеевые. К Алеутским островам с юга и через широкие западные проливы к Командорским островам проникают тепловодные организмы.
Большие скопления планктона обеспечивают откорм стай сельдей, особенно многочисленных у северо-восточной Камчатки. Крупный планктон и планктоноядные рыбы, а также молодь придонных рыб являются кормовой базой для откармливающейся в Беринговом море молоди лососей.
Таким образом, Берингово море, так же как и два других моря, по распределению более тепловодного и более холодноводного планктона делится на две части — северо-западную с преобладанием холодноводного планктона (арктического и северо-бореального) и юго-восточную с преобладанием тепловодного планктона (северо-бореального, южно-бореального и субтропического). Такое деление сказывается даже и в узком Беринговом проливе, где в летнее время в западной части в соответствии с холодным течением из Чукотского моря преобладают холодноводные формы, а в восточной, где идёт тёплое течение в Чукотское море, — тепловодные формы.
Наряду с этим тёплые воды Куро-Сиво несут на север субтропическую тепловодную флору и фауну — в южную и восточную части Японского моря, к южным берегам Сахалина, к Курильским, Командорским и Алеутским островам. Всё сказанное выше в отношении фитопланктона в основном применимо и к зоопланктону, — его распределение также находится в зависимости от характера водных масс, которые он населяет.
Тепловодный и вообще летний фитопланктон характеризуется резким преобладанием перадиней, а холодноводный — диатомей. При этом в Японском море в течение года бывает как бы три периода максимального развития планктона — весенний и осенний за счёт диатомей и летний за счёт перидиней (рис. 288, 289).
Рисунок 288. Массовые формы диатомового планктона Японского моря (по Гайлу).
Рисунок 289. Массовые формы перидинеевого планктона Японского моря (по Гайлу).
В течение года наблюдается различный характер вертикального распределения фитопланктона в верхнем слое воды (рис. 290, 291).
Рисунок 290. Сезонные изменения в количестве и составе фитопланктона Японского моря (по Гайлу): 1, 2, 3 — диатомеи; 4 и 5 — перидинеи.
Рисунок 291. Вертикальное распределение фитопланктона Японского моря (по Гайлу).
Зимой фитопланктона мало, и он весь сосредоточен в самом верхнем слое воды (0–15 м). Весной его становится гораздо больше, и он захватывает слой в 25 м. Летом фитопланктон избегает яркой освещённости самого верхнего слоя, и главная масса его находится на глубине 5–20 м. Осенью, когда процесс вегетации в основном останавливается, отмирающий планктон опускается на глубины > 20 м. Интересные явления наблюдались Г. И. Гайлом в вертикальном распределении планктона в течение суток (рис. 292).
Рисунок 292. Суточные изменения в распределении планктона Японского моря (по Гайлу).
Ночью фитопланктон постепенно оседает в более глубокие слои, а днём поднимается вверх, т. е. совершает какие-то вертикальные пассивные (так как он лишён всяких органов движения) миграции.
Ночью он опускается под влиянием естественной силы тяжести, днём же выделяет пузырьки кислорода и на них, как на воздушных шарах, или, вернее, поплавках, поднимается вверх, с тем, чтобы следующей ночью опять опуститься вниз. Интересно также, что миграции зооплактона совершаются в обратном направлении — в тёмное время суток вверх, а в светлое — вниз, но эти миграции захватывают гораздо более мощный слой воды, часто во много сот метров. Изучением зоопланктона нашей части Японского моря занимались К. Бродский, А. Кусморская и Л. Пономарёва.
С их работой связано выяснение кормовой роли планктона для пелагических рыб — сардины, сельди, анчоуса, скумбрии, мойвы, сайки и массы различных молодых стадий развития донных рыб, в большинстве также питающихся планктоном. С другой стороны, знание распределения скоплений кормовых организмов часто помогает пониманию сроков и путей миграции рыб, у которых не совпадают места откорма и размножения, или районы летней и зимней концентрации. В этом смысле наибольший интерес представляет изучение тех массовых форм планктона, которые потребляются рыбами в корм, а к таким относятся в наших дальневосточных морях те же группы, о которых мы говорили применительно к морям Атлантического океана. Из животных это в первую очередь группы ракообразных веслоногих (Сореpoda Calanoida), гипериид (из Amphipoda), эвфаузиид, ветвистоусых (Evadne и Podon), бесчисленные пелагические личиночные стадии развития донных животных (моллюсков, ракообразных, червей и иглокожих), иногда морские инфузории (Tintinnoidea), крылоногие моллюски (Pteropoda), морские стрелки (Chaetognatha) и аппендикулярии (из Tunicata). Однако из всей этой массы наибольшее значение в питании планктоноядных рыб играют кал аниды, эвфаузииды, гиперииды и инфузории.
Основная масса зоопланктона сосредоточена в верхнем 50-метровом слое воды; глубже масса планктона резко убывает — очень резко на глубине 50–100 м и второй раз на глубине около 1 000 м (рис. 293). Первый скачок обязан исчезновению на глубине 30–50 м, в более холодной воде, тепловодных копепод поверхностного тёплого слоя (Paracalanus parvus, Oithona similis) и второй — в связи с резким уменьшением кормового для них фитопланктона.
Рисунок 293. Вертикальное распределение зоопланктона Японского моря (по Бродскому).
Приведённый график может быть пояснён также и числовыми данными, полученными, правда, задругой год (табл. 109).
| Глубина в м | Район континентального плато | Район больших глубин |
|---|---|---|
| 0–10 | 6,49 | 0,33 |
| 10–25 | — | 0,29 |
| 25–50 | 2,42 | 1,45 |
| 50–100 | 1,40 | 0,18 |
| 100–200 | — | 0,03 |
| 200–500 | — | 0,07 |
| 500–1 000 | — | 0,08 |
| 1 000–2 000 | — | 0,03 |
Разница в биомассе планктона верхнего и нижнего слоёв — более чем в 200 раз.
В более глубинных водах зоопланктона значительно меньше и преобладают крупные холодноводные копеподы, гиперииды, сагитты. На глубине 500–1 000 м в планктоне начинают преобладать формы глубоководного планктона копеподы (Calanus cristatus, С. tonsus, Euchaeta, Gaidius), радиолярии, сифонофоры, ктенофоры, а из высших ракообразных мизиды и гиперииды.
В различные сезоны года, так же как и в разные часы суток, в зоопланктоне происходят существенные перемещения отдельных входящих в его состав форм, т. е., иначе говоря, имеют место сезонные и суточные вертикальные миграции. Некоторые же формы совершают оба типа миграций — каждую ночь поднимаются с глубин в поверхностные слои моря, совершая путешествие в несколько сот метров и, кроме того, летом держатся на большой глубине, а зимой перемещаются вверх.
К таким формам относятся Calanus cristatus и С. tonsus. Они одинаково отрицательно реагируют на свет и на высокую температуру, чем и определяются их вертикальные перемещения.
В летнее время эти рачки находятся на глубине до 2 000–3 000 м в зимнее время они перемещаются в самые верхние горизонты моря, когда и освещение слабое, и температура низкая. С наступающим летним прогревом они снова уходят на глубины. Кроме того, они совершают в летнее время и суточные миграции, поднимаясь с глубин в несколько сот метров к поверхности: каждую ночь С. cristatus появляется в верхнем 50-метровом слое воды, а днём исчезает, опускаясь вниз (рис. 294, 295). Участвуют в суточных вертикальных миграциях и другие компоненты планктона, в результате чего в самом верхнем слое воды в ночные часы масса планктона составляет свыше 1 г на 1 куб. м воды, а в дневное время 0,3–0,5 г.
Рисунок 294. Сезонные миграции глубоководного калянуса в Японском море (по Бродскому).
Рисунок 295. Суточные вертикальные миграции планктона в Японском море (по Бродскому).
Если Calanus cristatus представляет собой глубинную форму, то более массовой формой в поверхностных слоях (0–50 м) является другой представитель того же рода — С. tonsus.
В Охотском море Calanus tonsus заменяется другими массовыми и более холоднолюбивыми формами веслоногих. Прежде всего, это уже хорошо нам известный по северным частям Атлантического океана Calanus finmarchicus, а другой — местная массовая форма Metridia ochoiensis.
Значительные изменения в массе планктона происходят и в течение года. В весеннее время, когда вода начинает прогреваться (март—апрель), усиливается солнечное освещение, в воде после зимней циркуляции много питательных солей, — бурно развивается фитопланктон, а откармливаясь им, и зоопланктон (рис. 296). Если в зимнее время масса планктона поверхностного слоя (0–50 м) не превышает 0,2–0,3 г/м3, то в летнее время она поднимается до 1,5–2,0 г, т. е. увеличивается за счёт усиленного размножения и более быстрого роста в 7–10 раз. Тут и начинается усиленный откорм рыбы. Таким образом, одна за другой идут как бы три волны развития — сначала фитопланктона, затем зоопланктона и за ними третья волна — откорма рыбы.
Рисунок 296. Количественное вертикальное распределение планктона в Японском море в мае (по Кус морской): 1 — калянус тонзус; 2 — зоопланктон; 3 — фитопланктон.
Неоднороден состав планктона и в горизонтальном направлении, т. е. если мы будем передвигаться от берега к срединным частям моря, мы сможем наблюдать существенные изменения и в качественном составе, и в количественном распределении его (рис. 297). Наибольшие скопления зоопланктона у нашего Приморья наблюдаются не у самого побережья, а несколько дальше в море, однако с дальнейшим отходом от берега к центральной части моря биомасса планктона также уменьшается. Именно в этой прибрежной зоне массового скопления зоопланктона и происходит основной откорм многих планктоноядных рыб.
Рисунок 297. Горизонтальное распределение планктона в Японском море в мг/мг (по Кусморской).
В иные годы в августе в заливе Петра Великого наблюдается весьма высокая биомасса планктона до 6–7 г/м3, с удалением от берега она падает до 2–3 г/м3, затем 0,4–0,5 г/м3 и в центральной части Японского моря до 0,14 г/м3, т. е. в общем получается разница в плотности планктона между заливом и центральной частью моря в 50 раз.
Столь же велика разница в обилии планктона летом и зимой.