Биогеография моря
Море называют иногда царством единообразия в противоположность суше как царству контрастов.
Однако это не совсем верно. Правда, в морской среде гораздо меньше амплитуда температурных колебаний, она не превышает 30°, тогда как на суше достигает 120°. В море совершенно отсутствует фактор влажности, часто имеющий крупнейшее значение в распределении наземных организмов, особенно растений. С другой стороны, в море примешивается фактор солёности, почти отсутствующий в наземной среде. Нередко большое значение приобретает газовый режим, главным образом дефицит кислорода, иногда накопление углекислоты, сероводорода и других газов, тормозящих развитие жизни.
На суше также отсутствуют обширные пространства, лишённые освещения и находящиеся под громадным давлением сотен атмосфер. Можно думать, что в воздушной среде воздействие температуры сказывается слабее, так как воздух, особенно при наличии на поверхности тела животных шерсти или перьев, представляет собой очень хороший изолятор. Всё сказанное, а главное — наблюдаемые в море закономерности распределения показывают наличие сменяющихся и сильно различающихся фаун. Если бы в морской среде не было системы горизонтальных и вертикальных перемешиваний, жизнь в океане была бы ограничена самой поверхностной тонкой плёнкой. Вертикальные и горизонтальные течения, перенося из одних мест океана в другие массы вод, имеющих определённую солёность и температуру, способствуют и распространению организмов. Самым основным фактором, обусловливающим границы распространения организмов в море, является температура, и морские организмы гораздо чувствительнее к ней, чем наземные. Известно много морских организмов, обитающих всегда при самой низкой температуре — 1–2° ниже нуля и не могущих выйти за эти температурные границы. Известно также много организмов, которые могут размножаться только в воде, имеющей температуру не ниже 23°.
Морские течения, переносящие из одних мест в другие громадные массы вод, значительно изменяют распределение температуры. То же самое мы наблюдаем, если на пути двигающихся водных масс имеется какое-либо препятствие, в виде, например, подводного гребня. Особенно резкие различия в температуре на небольшом расстоянии (температурный градиент) могут быть там, где тёплое течение встречает на своём пути холодное и они движутся бок о бок, но в разном направлении. Приведём несколько примеров, поясняющих сказанное. Исландско-Шотландский гребень отделяет холодные глубины Норвежского моря от более тёплых вод северной Атлантики (рис. 110) и на разрезе поперёк этого гребня можно видеть, как резко разделены холодные воды по северную сторону гребня от более тёплых по его южную сторону.
Один из наиболее богатых промысловых районов северной Атлантики — Ньюфаундлендская банка (мель) — омывается с северной стороны холодными водами Лабрадорского и Восточно-Гренландского течений (рис. 111), а с южной — тёплым Атлантическим течением, и на коротких расстояниях температура воды очень резко меняется. То же самое можно видеть в Датском проливе, между Гренландией и Исландией, где также близко сходятся холодное течение, несущее холодные воды и льды из центральных частей Полярного бассейна, с тёплым Атлантическим, несущим на север громадные массы тепла, обогревающим не только южные и восточные берега Исландии, западные берега Шпицбергена, но и наше Баренцово море и делающим всю его юго-западную часть незамерзающей в течение круглого года.
Подобные же «стыки» тёплых и холодных течений и температурные «барьеры» с высокими градиентами мы можем найти и во многих других частях Мирового океана. При этом следует иметь в виду, что высокие температурные градиенты в экваториальной зоне (между 20° с. ш. и 20° ю. ш.) приурочены к восточным сторонам океанов, а между 20 и 60° с. ш. наибольшие градиенты больше по западной стороне океанов. Севернее 60° с. ш. высокие градиенты температуры опять переходят на восточную сторону океанов. Такое распределение полностью объясняется направлением главных течений, тёплых и холодных, и переходом их с одних сторон океанов на противоположные.
Однако всё это относится только к поверхностным слоям моря; глубже 500–800 м температурная амплитуда резко уменьшается, распределение организмов становится равномернее, и чем глубже, тем равномернее. В абиссали же при однообразной температуре фауна в широтном направлении претерпевает ничтожные изменения, которые имеют место лишь там, где со дна поднимаются подводные возвышения — барьеры. От распределения в океане факторов среды и индивидуальных особенностей организмов зависит и характер их распространения. Занимаемая организмом часть биосферы называется его ареалом. Некоторые формы или группы имеют очень широкое распространение и встречаются во всех частях Мирового океана, но количество их очень невелико. Такие группы и формы называют космополитами.
Гораздо больше количество таких форм, которые имеют широкое распространение во всех океанах, но не встречаются либо в самых тёплых их частях, либо в самых холодных. А затем, всё с большим и большим ограничением ареала, можно различать формы и группы тихоокеанские, атлантические, тропические, умеренных зон, арктические, антарктические и т. д., вплоть до таких форм, которые обитают только в ограниченном ареале. Если организм населяет только какую-то часть океана или только какое-нибудь одно море, его именуют эндемиком данного района. Даже небольшие моря обычно имеют своих эндемиков. Таким образом, ареалы морских организмов могут чрезвычайно различаться по своим размерам. Кроме того, ареалы могут быть сплошными и разорванными, или прерывистыми. Приведём ряд примеров различных ареалов обитателей моря и будем при этом продвигаться от северного полюса к южному.
Многие холодолюбивые формы ограничены в своём распространении наиболее холодными частями Северного Ледовитого океана с температурой ниже нуля. В качестве примера такой формы можно взять один из вариететов холодноводного моллюска — портландии (Portlandia arctica v. siliqua) (рис. 112).
В качестве формы, заселяющей весь Северный Ледовитый океан и спускающейся в Атлантику, можно привести одного представителя восьмилучевых кораллов — эвнефтию (Eunephthya rubiformis), доходящую на юге до Северного моря и Скагеррака (рис. 113).
Формы подобного типа выдерживают и более высокую температуру и дают пример большей эвритермности, чем портландия. В качестве ещё более теплолюбивой формы можно привести одну из морских звёзд — соластер (Solaster endeca). Она не выдерживает низкой температуры центральной части Северного Ледовитого океана и встречается, с одной стороны, в северной части Тихого океана, с другой — в северной части Атлантического океана, а на юг доходит до побережий Ирландии и Англии (рис. 114).
Нет сомнений в том, что в более тёплые периоды четвертичного времени две части ныне разорванного ареала смыкались, и ареал становился сплошным. Последующее похолодание вызвало разрыв в наиболее холодной части ареала (между Новой Землёй на западе и Беринговым проливом на востоке). В других случаях мы можем видеть, что ареал когда-то одного вида в результате изменений внешних условий распался на несколько ареалов дочерних видов (рис. 115), приуроченных к водам разной температуры.
Так, маленькая холодноводная рыбка (Artediellus) образовала три вида — наиболее холодноводный, подобно портландии, обитающей только в самой холодной части Северного Ледовитого океана (A. scaber), атлантическую форму (A. uncinnatus) и тихоокеанскую форму (A. pacificus). Вероятно, эти три вида были ещё в доледниковое время одним видом, который с похолоданием не откочевал, подобно звезде-соластеру, из наиболее холодного участка Арктики, а сформировал здесь особый вид.
Иногда разрыв ареала имеет место только в самой холодной части Арктики; тогда мы можем назвать такую форму амфиарктической, т. е. обитающей по двум сторонам Арктики; если же форма, подобно звезде-соластеру, покинула Арктику совсем, мы называем её амфибореальной, т. е. встречающейся в умеренных зонах северных частей обоих океанов с разрывом в Арктике. В качестве примера амфибореального вида (рис. 116) можно привести камбаловую рыбу палтуса (Hippoglossus hippoglossus), причём в Тихом океане обитает близкий к атлантическому подвид (H. h. stenolepls). Явление амфибореальности очень широко распространено и у растений, и у животных, что подтверждает представление о сходстве фаун северных частей Атлантического и Тихого океанов. На это явление обратил внимание ещё Чарлз Дарвин.
Давно уже известно, что фауна рыб Средиземного моря имеет удивительное сходство с фауной рыб Японского моря. При этом всё с большей ясностью стала выясняться относительная качественная бедность (меньшее разнообразие) атлантической фауны по сравнению с тихоокеанской. Очень небольшое число групп имеет большее видовое разнообразие в Атлантическом океане. К таким относятся, например, тресковые рыбы, 46 видов которых свойственны Атлантике и Северному Ледовитому океану и только 12 видов — Тихому. Другая подобная группа — тюлени, также обладающая в Атлантическом океане большим видовым разнообразием. Очень многие группы дают гораздо большее обилие родов и видов в Тихом океане. Например, отряд ламинариевых водорослей образует в Тихом океане 27 родов, а в Атлантическом всего 8. Род саргассов имеет в Тихом океане 174 вида, а в Атлантическом 20.
Возможно представить себе два современных пути обмена фаун обоих океанов — путь южный и путь северный. Южный путь проникновения тихоокеанской фауны в Атлантический океан допускается теорией Вегенера, согласно которой в палеозойскую эру Атлантического океана ещё не существовало, а начал он образовываться только в третичном периоде, когда в него и стала проникать тихоокеанская фауна. Однако теория Вегенера далеко не является общепризнанной, а с другой стороны, она могла бы дать объяснение только сродству тепловодных, но не холодноводных бореальных фаун.
Шведский зоогеограф Экман даёт этому явлению более правильное объяснение. Тихий океан значительно больше Атлантического, в нём гораздо больше островов и, таким образом, имеются более благоприятные условия для возникновения разнообразной флоры и фауны, тем более, что он представляет почти единое целое с Индийским океаном. С другой стороны, Экман допускает частичное вымирание атлантической фауны в ледниковое время, сказавшееся гораздо сильнее именно на Атлантическом океане. Сходство же фаун северных частей обоих океанов отлично объяснил наш зоогеограф Л. Берг, назвавший это явление амфибореальным распространением. Л. Берг считает, что в предледниковое время (в плиоцене), когда климат арктического бассейна был значительно теплее, через него фауны обоих океанов находились в широком сообщении и амфибореальности не существовало. Амфибореальное распространение возникло в результате охлаждения, вызванного ледниковым похолоданием.
Если бы климат северного полушария снова стал несколько менее суровым, а Берингов пролив шире и глубже, амфибореальные фауны могли бы опять сомкнуться. К этой же категории явлений следует отнести так называемые амфиатлантическое и амфипадифическое распространения, когда какая-нибудь форма, или близкие формы, или группа более высокого таксономического значения (род, семейство) встречаются по обе стороны океана с разрывом в северной его части. Объяснение этих явлений то же, что и амфибореальности. В более тёплое время амфиатлантические и амфипацифические формы смыкали свои ареалы на севере, а затем в результате похолодания разорвали их в северной, наиболее холодной части (рис. 117).
Однако это не совсем верно. Правда, в морской среде гораздо меньше амплитуда температурных колебаний, она не превышает 30°, тогда как на суше достигает 120°. В море совершенно отсутствует фактор влажности, часто имеющий крупнейшее значение в распределении наземных организмов, особенно растений. С другой стороны, в море примешивается фактор солёности, почти отсутствующий в наземной среде. Нередко большое значение приобретает газовый режим, главным образом дефицит кислорода, иногда накопление углекислоты, сероводорода и других газов, тормозящих развитие жизни.
На суше также отсутствуют обширные пространства, лишённые освещения и находящиеся под громадным давлением сотен атмосфер. Можно думать, что в воздушной среде воздействие температуры сказывается слабее, так как воздух, особенно при наличии на поверхности тела животных шерсти или перьев, представляет собой очень хороший изолятор. Всё сказанное, а главное — наблюдаемые в море закономерности распределения показывают наличие сменяющихся и сильно различающихся фаун. Если бы в морской среде не было системы горизонтальных и вертикальных перемешиваний, жизнь в океане была бы ограничена самой поверхностной тонкой плёнкой. Вертикальные и горизонтальные течения, перенося из одних мест океана в другие массы вод, имеющих определённую солёность и температуру, способствуют и распространению организмов. Самым основным фактором, обусловливающим границы распространения организмов в море, является температура, и морские организмы гораздо чувствительнее к ней, чем наземные. Известно много морских организмов, обитающих всегда при самой низкой температуре — 1–2° ниже нуля и не могущих выйти за эти температурные границы. Известно также много организмов, которые могут размножаться только в воде, имеющей температуру не ниже 23°.
Морские течения, переносящие из одних мест в другие громадные массы вод, значительно изменяют распределение температуры. То же самое мы наблюдаем, если на пути двигающихся водных масс имеется какое-либо препятствие, в виде, например, подводного гребня. Особенно резкие различия в температуре на небольшом расстоянии (температурный градиент) могут быть там, где тёплое течение встречает на своём пути холодное и они движутся бок о бок, но в разном направлении. Приведём несколько примеров, поясняющих сказанное. Исландско-Шотландский гребень отделяет холодные глубины Норвежского моря от более тёплых вод северной Атлантики (рис. 110) и на разрезе поперёк этого гребня можно видеть, как резко разделены холодные воды по северную сторону гребня от более тёплых по его южную сторону.
Рисунок 110. Распределение температуры по обе стороны гребня Томпсона.
Один из наиболее богатых промысловых районов северной Атлантики — Ньюфаундлендская банка (мель) — омывается с северной стороны холодными водами Лабрадорского и Восточно-Гренландского течений (рис. 111), а с южной — тёплым Атлантическим течением, и на коротких расстояниях температура воды очень резко меняется. То же самое можно видеть в Датском проливе, между Гренландией и Исландией, где также близко сходятся холодное течение, несущее холодные воды и льды из центральных частей Полярного бассейна, с тёплым Атлантическим, несущим на север громадные массы тепла, обогревающим не только южные и восточные берега Исландии, западные берега Шпицбергена, но и наше Баренцово море и делающим всю его юго-западную часть незамерзающей в течение круглого года.
Рисунок 111. Распределение температуры и солёности на разрезе через Ньюфаундлендскую банку. Глубина в метрах, солёность в ‰.
Подобные же «стыки» тёплых и холодных течений и температурные «барьеры» с высокими градиентами мы можем найти и во многих других частях Мирового океана. При этом следует иметь в виду, что высокие температурные градиенты в экваториальной зоне (между 20° с. ш. и 20° ю. ш.) приурочены к восточным сторонам океанов, а между 20 и 60° с. ш. наибольшие градиенты больше по западной стороне океанов. Севернее 60° с. ш. высокие градиенты температуры опять переходят на восточную сторону океанов. Такое распределение полностью объясняется направлением главных течений, тёплых и холодных, и переходом их с одних сторон океанов на противоположные.
Однако всё это относится только к поверхностным слоям моря; глубже 500–800 м температурная амплитуда резко уменьшается, распределение организмов становится равномернее, и чем глубже, тем равномернее. В абиссали же при однообразной температуре фауна в широтном направлении претерпевает ничтожные изменения, которые имеют место лишь там, где со дна поднимаются подводные возвышения — барьеры. От распределения в океане факторов среды и индивидуальных особенностей организмов зависит и характер их распространения. Занимаемая организмом часть биосферы называется его ареалом. Некоторые формы или группы имеют очень широкое распространение и встречаются во всех частях Мирового океана, но количество их очень невелико. Такие группы и формы называют космополитами.
Гораздо больше количество таких форм, которые имеют широкое распространение во всех океанах, но не встречаются либо в самых тёплых их частях, либо в самых холодных. А затем, всё с большим и большим ограничением ареала, можно различать формы и группы тихоокеанские, атлантические, тропические, умеренных зон, арктические, антарктические и т. д., вплоть до таких форм, которые обитают только в ограниченном ареале. Если организм населяет только какую-то часть океана или только какое-нибудь одно море, его именуют эндемиком данного района. Даже небольшие моря обычно имеют своих эндемиков. Таким образом, ареалы морских организмов могут чрезвычайно различаться по своим размерам. Кроме того, ареалы могут быть сплошными и разорванными, или прерывистыми. Приведём ряд примеров различных ареалов обитателей моря и будем при этом продвигаться от северного полюса к южному.
Многие холодолюбивые формы ограничены в своём распространении наиболее холодными частями Северного Ледовитого океана с температурой ниже нуля. В качестве примера такой формы можно взять один из вариететов холодноводного моллюска — портландии (Portlandia arctica v. siliqua) (рис. 112).
Рисунок 112. Ареал двустворчатого моллюска Portlandia arctica.
В качестве формы, заселяющей весь Северный Ледовитый океан и спускающейся в Атлантику, можно привести одного представителя восьмилучевых кораллов — эвнефтию (Eunephthya rubiformis), доходящую на юге до Северного моря и Скагеррака (рис. 113).
Рисунок 113. Ареал мягкого коралла Eunephthya rubiformis.
Формы подобного типа выдерживают и более высокую температуру и дают пример большей эвритермности, чем портландия. В качестве ещё более теплолюбивой формы можно привести одну из морских звёзд — соластер (Solaster endeca). Она не выдерживает низкой температуры центральной части Северного Ледовитого океана и встречается, с одной стороны, в северной части Тихого океана, с другой — в северной части Атлантического океана, а на юг доходит до побережий Ирландии и Англии (рис. 114).
Рисунок 114. Ареал морской звезды Solaster endeca.
Нет сомнений в том, что в более тёплые периоды четвертичного времени две части ныне разорванного ареала смыкались, и ареал становился сплошным. Последующее похолодание вызвало разрыв в наиболее холодной части ареала (между Новой Землёй на западе и Беринговым проливом на востоке). В других случаях мы можем видеть, что ареал когда-то одного вида в результате изменений внешних условий распался на несколько ареалов дочерних видов (рис. 115), приуроченных к водам разной температуры.
Рисунок 115. Ареалы трёх видов рыбки Artediellus.
Так, маленькая холодноводная рыбка (Artediellus) образовала три вида — наиболее холодноводный, подобно портландии, обитающей только в самой холодной части Северного Ледовитого океана (A. scaber), атлантическую форму (A. uncinnatus) и тихоокеанскую форму (A. pacificus). Вероятно, эти три вида были ещё в доледниковое время одним видом, который с похолоданием не откочевал, подобно звезде-соластеру, из наиболее холодного участка Арктики, а сформировал здесь особый вид.
Иногда разрыв ареала имеет место только в самой холодной части Арктики; тогда мы можем назвать такую форму амфиарктической, т. е. обитающей по двум сторонам Арктики; если же форма, подобно звезде-соластеру, покинула Арктику совсем, мы называем её амфибореальной, т. е. встречающейся в умеренных зонах северных частей обоих океанов с разрывом в Арктике. В качестве примера амфибореального вида (рис. 116) можно привести камбаловую рыбу палтуса (Hippoglossus hippoglossus), причём в Тихом океане обитает близкий к атлантическому подвид (H. h. stenolepls). Явление амфибореальности очень широко распространено и у растений, и у животных, что подтверждает представление о сходстве фаун северных частей Атлантического и Тихого океанов. На это явление обратил внимание ещё Чарлз Дарвин.
Рисунок 116. Амфибореальный ареал некоторых палтусов (по Андрияшеву).
Давно уже известно, что фауна рыб Средиземного моря имеет удивительное сходство с фауной рыб Японского моря. При этом всё с большей ясностью стала выясняться относительная качественная бедность (меньшее разнообразие) атлантической фауны по сравнению с тихоокеанской. Очень небольшое число групп имеет большее видовое разнообразие в Атлантическом океане. К таким относятся, например, тресковые рыбы, 46 видов которых свойственны Атлантике и Северному Ледовитому океану и только 12 видов — Тихому. Другая подобная группа — тюлени, также обладающая в Атлантическом океане большим видовым разнообразием. Очень многие группы дают гораздо большее обилие родов и видов в Тихом океане. Например, отряд ламинариевых водорослей образует в Тихом океане 27 родов, а в Атлантическом всего 8. Род саргассов имеет в Тихом океане 174 вида, а в Атлантическом 20.
Возможно представить себе два современных пути обмена фаун обоих океанов — путь южный и путь северный. Южный путь проникновения тихоокеанской фауны в Атлантический океан допускается теорией Вегенера, согласно которой в палеозойскую эру Атлантического океана ещё не существовало, а начал он образовываться только в третичном периоде, когда в него и стала проникать тихоокеанская фауна. Однако теория Вегенера далеко не является общепризнанной, а с другой стороны, она могла бы дать объяснение только сродству тепловодных, но не холодноводных бореальных фаун.
Шведский зоогеограф Экман даёт этому явлению более правильное объяснение. Тихий океан значительно больше Атлантического, в нём гораздо больше островов и, таким образом, имеются более благоприятные условия для возникновения разнообразной флоры и фауны, тем более, что он представляет почти единое целое с Индийским океаном. С другой стороны, Экман допускает частичное вымирание атлантической фауны в ледниковое время, сказавшееся гораздо сильнее именно на Атлантическом океане. Сходство же фаун северных частей обоих океанов отлично объяснил наш зоогеограф Л. Берг, назвавший это явление амфибореальным распространением. Л. Берг считает, что в предледниковое время (в плиоцене), когда климат арктического бассейна был значительно теплее, через него фауны обоих океанов находились в широком сообщении и амфибореальности не существовало. Амфибореальное распространение возникло в результате охлаждения, вызванного ледниковым похолоданием.
Если бы климат северного полушария снова стал несколько менее суровым, а Берингов пролив шире и глубже, амфибореальные фауны могли бы опять сомкнуться. К этой же категории явлений следует отнести так называемые амфиатлантическое и амфипадифическое распространения, когда какая-нибудь форма, или близкие формы, или группа более высокого таксономического значения (род, семейство) встречаются по обе стороны океана с разрывом в северной его части. Объяснение этих явлений то же, что и амфибореальности. В более тёплое время амфиатлантические и амфипацифические формы смыкали свои ареалы на севере, а затем в результате похолодания разорвали их в северной, наиболее холодной части (рис. 117).
Рисунок 117. Амфипацифическое и амфиатлантическое распространение краба (Cancer) и асцидий (Styela).